g_ryurikov: (Default)



[1], [2], [3].

Время от времени вспыхивают дискуссии на занимательную тему – являются ли вирусы «живыми». ... Неудачным последствием отрицания статуса «живых» за вирусами будет то, что тогда вирусы не будут иметь очевидного отношения к эволюции клеточных форм жизни. В этой и следующей главах мы увидим, что это противоречило бы действительности”. (с. 335).

Кунин не уклоняется от холивара «вирусы живые или нет» и чётко обозначает свою позицию: он в числе тех, кто считает, что вирусы живые. И что они могут быть включены в общую классификацию форм жизни: “С этой точки зрения наибольший смысл имеет разделение всех известных форм жизни на две «империи»: вирусов и клеточных форм (Koonin, 2010d). Эти две империи сильно отличаются друг от друга, но постоянно обмениваются генами”. (с. 461).

Такой подход, прежде всего, требует определения «форм жизни», и Кунин не уклоняется и от этого: “...любой стабильный во времени репликатор является формой жизни”. (c. 395). Определение это будет понятным, только если разъяснить, что здесь понимать под «стабильностью во времени». Есть и про это: “Во-первых, рассматривая три сценария происхождения вирусов, мы говорим о вирусах (или вирусных геномах) как о «независимо эволюционирующих генетических элементах». Много, и, в некоторых вирусах, возможно, большинство, вирусных генов может быть клеточного происхождения (см. рис. 10-2), но вирусы как (квази)автономные сущности, по-видимому, не имеют клеточных корней”. (с. 358). Что значит «не имеют клеточных корней» (если учесть, что всякая вирусная частица собрана так или иначе в клетке), мне не совсем понятно. Тут ещё хочу вспомнить, что термин «репликатор» использовал Докинз, и, если понимать этот термин хоть сколько-то близко к тому, что имел в виду он, то окажется, что это даже не отдельный ген, а что-то ещё меньшее. Неужели это и есть по Кунину «формы жизни»? Непохоже, чтобы так: “Все существующие формы жизни размножаются как клетки или внутри клеток”. (с. 390). То есть понятие «формы жизни» применяется к системам разных уровней, что, на мой взгляд, как-то не комильфо.

Впрочем, как выглядит по Кунину определение того, что такое вирусы? Вот оно: “Здесь мы определим вирусы следующим, очень общим образом: «облигатные внутриклеточные паразиты или симбионты, обладающие собственными геномами, кодирующими информацию, необходимую для вирусной репродукции (отсюда некоторая степень автономии от генетических систем хозяина), но не кодирующими всю систему трансляции и мембранного аппарата». Это определение подойдет ко всякому «по-настоящему» эгоистичному генетическому элементу. Ключевая фраза тут «кодирующие информацию, необходимую для вирусной репродукции, а, следовательно, обладающие некоторой степенью автономии от генетических систем хозяина». Таким образом, обычные гены и опероны под это определение не подойдут, даже если обладают некоторыми эгоистическими чертами, потому что не кодируют никаких специальных приспособлений для самовоспроизведения. Таким образом, это определение охватывает все обширное множество биологических объектов, кодирующих «нечто», необходимое для самовоспроизведения, но не систему трансляции и мембраны”. (с. 334).

Это для меня, что называется, «всё чудесатее и чудесатее». «Обычные гены» под это определение не подойдут, но под него не подойдут и обычные вирусные гены, если брать их по отдельности. Если же мы говорим о неких совокупностях, то «обычные гены», разумеется, кодируют «специальное приспособление для самовоспроизведения» – оно называется «организм». С другой стороны, всякий ген, участвующий в естественном отборе, кодирует «нечто», необходимое для самовоспроизведения, но не всю систему в целом.
g_ryurikov: (Default)



Продолжаем разговор. [1], [2].

Некоторое недоумение у меня вызвали рассуждения об эволюции сложности и связанных с ней вещах. Во-первых, критика идеи о том, что «сложное = приспособленное»:

Один из ответов, казалось бы, самоочевидный и принимавшийся биологами и всеми интересующимися эволюцией, состоит в том, что более сложные организмы являются также более приспособленными. Эта точка зрения, несомненно, ошибочна”. (с. 463). А кто-то сейчас всерьёз придерживается такой точки зрения? Утверждение её ошибочности, ну, мягко говоря, не выглядит новаторским.

Идея «прогресса» может считаться полностью дискредитированной в узком, антропоморфном смысле слова, но увеличение сложности по-прежнему широко воспринимается как особенность «развитых» форм жизни и основная эволюционная тенденция. Противоположная точка зрения, представленная, вероятно наиболее ярко, Гулдом в нескольких книгах, ассоциирует эволюционный успех группы исключительно с ее распространенностью в биосфере и способностью процветать в различных нишах” (с. 288). Это всё здорово, но я могу назвать работу, которой, кажется, скоро будет сто лет, где эта концепция излагается. Гулд тогда ещё не родился. Причём в нашей стране эта концепция излагается даже в школьных учебниках.

И о соотношении сложности и «энтропийности»:

Действительно, хотя геномы многоклеточных эукариот могут быть более сложными, чем у прокариот и даже одноклеточных эукариот, но в то же время эти сложные геномы чудовищно неупорядоченны и заполнены мобильными элементами и прочим мусором; они представляют собой состояния высокой энтропии, как подчеркивается оценками в этой главе. Концептуальный взгляд на этот парадокс сравнительной геномики привел к неадаптивной теории эволюции генома...
...
Как это ни парадоксально, увеличение энтропии генома, являющееся необходимым условием для последующего усложнения...
” (с. 286).

Я один не усматриваю здесь никакого парадокса? Например, у меня на жёстком диске довольно много «неупорядоченных элементов и просто мусора», гораздо больше, чем было, когда я только начинал пользоваться компьютером и система каталогов и подкаталогов для хранения информации у меня была гораздо проще, чем сейчас. Мне кажется, что таких элементов неизбежно будет много в любой по-настоящему сложной реальной системе. Мегаполис сложнее, чем такая же по площади местность, покрытая ровным слоем бетона. Где больше мусора?

По-моему, «энтропийность» и сложность совсем не противоречат друг другу; хотя бы потому, что, очевидно, «энтропийность» не тождественна простоте.
g_ryurikov: (Default)



Разговор об эволюции генов начинается с того же самого утверждения, что и разговор об эволюции видов – виды происходят от других видов, а гены происходят от других генов. «Деревья» генов строятся на тех же (в общих чертах) основаниях, что и «деревья» видов; и важный, но, возможно, несколько неутешительный вывод заключается в том, что они плохо соответствуют друг другу (я писал об этом в прошлом посте).

В отличие от видов, которые просто дивергируют, гены могут расходиться разными способами – следовать за размножением организмов (ортологи), уходить в другую аллельную группу (паралоги) и передаваться другим организмам (ксенологи). Эти варианты трактуются как разновидности гомологии, что само по себе уже порождает затруднение. Понятие гомологии в данном случае явно не аналогично ни одному из многочисленных определений гомологии для морфологических структур. Дерево описывает степень родства, и мы говорим, например, что леопард и тигр более родственны между собой, чем с медведем, но мы не говорим, что они «гомологичны».

В этой связи проблематичным становится определение «возраста генов», которым пользуется Кунин. Если мы имеем дерево генов, то никакого «рождения генов» на нём не происходит (считать таковым каждую точку дивергенции невозможно, так как это каждая репликация). Кунин даёт такое определение: “«Эволюционный возраст» соответствует самому старому таксономическому узлу, в котором могут быть определены гомологи для белка, производимого данным геном.” (с. 74). «Могут быть определены» – не слишком ли субъективное определение возраста, ведь оно фактически завязано на ограничения метода, которым мы пользуемся?

Читаем далее: “Один из выводов состоит в том, что характерная продолжительность жизни животного гена в этих линиях охватывает по меньшей мере сотни миллионов лет.” (с. 86). Откуда же ген берётся и куда он девается потом? И сразу парадоксальный ответ на этот вопрос: “Несмотря на частую потерю в отдельных эволюционных линиях, гены характеризуются чрезвычайной долговечностью, и многие из них, возможно, бессмертны.” (там же). Итак, ген может «потеряться» (видимо, это и есть «смерть гена»), но он должен «потеряться» со всеми своими гомологами. Я могу представить себе вымирание семейства или отряда, но вымирание «всех родственников» – непонятно что, так как не определена степень родства. Может быть, нужна иерархическая таксономия для генов вместо субъективного различения «гомологи / не гомологи»?
g_ryurikov: (Default)



Хотел написать серьёзный текст про книгу Кунина, но, видимо, мне это не по зубам. Ограничусь отдельными соображениями. Соображение первое. Кунин много пишет о «падении филогенетического древа».

«Таким образом, идеальное ДЖ оказалось химерой, поскольку широко распространенный ГПГ приводит к тому, что древо любого отдельного гена не является точным отображением эволюции целых геномов. Осознание того, что ГПГ среди прокариот является доминирующей формой эволюции, а не редким процессом, привело к идее «выкорчевывания» ДЖ» (с. 176).

Под «древом жизни» понимается древо предков и потомков. Читаем на с. 174: «Концепция древа жизни (ДЖ) в ее современном значении была впервые представлена Дарвином в его записных книжках еще в 1838 году. ... Тем не менее именно Дарвину принадлежит плодотворная идея о том, что различные виды связаны между собой древом, причем листья соответствуют существующим в настоящее время видам, а внутренние вершины – вымершим, предковым формам». Итак, речь идёт именно о предках и потомках, а не просто о «донорах генов».

По-моему, даже при очень большой горизонтальной компоненте, «путающей карты», говорить об отсутствии «древовидной компоненты» нельзя. Так как «вертикально» всегда что-то передаётся, это и есть «древовидная компонента». И если методы, которыми работает Кунин, не позволяют её с достаточной уверенностью выделить, то это не означает, что её нет. Она объективно есть.

Проблема тут, на мой взгляд, исключительно в нетождественности «деревьев генов» и «деревьев организмов». Если нас интересует эволюция генов, то сама постановка вопроса о «падении филогенетического древа» оказывается ложной, так как у генов есть единственный способ передачи наследственной информации – репликация. Различие между ортологами, паралогами, и ксенологами появляется лишь тогда, когда мы начинаем говорить об организмах.

Если же нас интересует эволюция организмов, то дерево здесь традиционно описывает происхождение организмов, – то есть вертикальную компоненту. «Я произошёл от...» подразумевает цепочку поколений, появляющихся путём размножения организмов. В этом смысле я произошёл от своего прадедушки (и получил от него какие-то гены), я произошёл от своего очень далёкого пра-пра…прадедушки (хотя, возможно, не унаследовал от него ни единого нуклеотида), но я не произошёл от случайного прохожего (от которого мне, возможно, достались некоторые вирусные последовательности).

Всё это указывает скорее не на «падение филогенетического древа», а на то, что метод анализа геномов просто-напросто не подходит для изучения филогении на уровне организмов или выше (точнее, конечно, не «не подходит», а имеет существенные ограничения). Древовидная компонента в филогении существует просто по определению, – но гены действительно далеко не всегда передаются в соответствии с ней.

September 2017

S M T W T F S
     12
3456 7 89
1011 12 13 14 1516
17 18 19 20 212223
24252627282930

Syndicate

RSS Atom

Style Credit

Expand Cut Tags

No cut tags
Page generated Sep. 21st, 2017 04:04 pm
Powered by Dreamwidth Studios