g_ryurikov | Введение в биологию

III
Вода, водные растворы и ионы

Итак, первое вещество, которое мы рассмотрим, — это вода. Вода — очень важное для нас вещество. Все химические превращения, происходящие в живых организмах, — иными словами, все процессы, лежащие в основе жизни как таковой на молекулярном уровне, — будут происходить в воде. Вода является универсальной средой жизни. По этой причине имеет смысл немножко подробнее остановиться на том, что такое вода и каковы её свойства. Как уже было сказано (и как, конечно, все и так помнят), формула воды — H₂O. Связи, соединяющие атом кислорода, и атомы водорода, в молекуле воды расположены под углом. Эти связи относятся к типу ковалентных полярных, то есть общие электроны здесь несколько «оттянуты» от водорода на кислород. Такая молекула имеет слабый положительный заряд с одной стороны и слабый отрицательный — с другой, и за это называется диполем. Благодаря этим зарядам разные молекулы могут притягиваться друг к другу, при этом образуются связи, которые, как мы помним, называются водородными.

В водном растворе многие вещества будут присутствовать в виде ионов. Ионом называется частица, состоящая из одного или нескольких атомов, в которой общее число протонов не равно числу электронов. Если электронов меньше, чем протонов, такая частица будет иметь положительный заряд (катионы), если больше — отрицательный (анионы). К примеру, уже упоминавшася поваренная соль NaCl в растворённом виде «разваливается» на ионы натрия Na⁺ и ионы хлора Cl^-. Если, скажем, к этому раствору хлорида натрия добавить ещё сульфат калия K₂SO₄, в растворе появятся ещё ионы K⁺ и SO₄^2-. В результате мы уже не сможем узнать, «где чьи» ионы, растворяли ли мы хлорид натрия и сульфат калия или хлорид калия и сульфат натрия. Все ионы «общие». Процесс распада в растворе вещества на ионы называется диссоциацией. Самый простой из возможных ионов — ион водорода H⁺. Атом водорода состоит всего из одного протона и одного электрона, поэтому образующийся из него положительно заряженный ион — это просто протон.

Сама по себе вода тоже обладает способностью к диссоциации, очень небольшой. Некоторые молекулы воды распадаются с образованием ионов H⁺ и OH^-. Отрицательный логарифм концентрации ионов H⁺ называется водородным показателем (pH), или, проще говоря, кислотностью. Если вы не слишком отчётливо помните, что такое отрицательный логарифм, не расстраивайтесь, сейчас главное, что чем больше в растворе присутствует ионов H⁺, тем меньше pH, и тем более кислым будет раствор. Кислотность чистой воды называют нейтральной, pH там равен 7.

Если мы добавим в воду вещество, которое при диссоциации отдаёт в раствор протон (H⁺), то концентрация протонов, очевидно, повысится, pH станет меньше, раствор приобретёт кислую реакцию. Такие вещества называются кислотами. (Ну, например, азотная кислота HNO3 — она диссоциирует с образованием ионов водорода H⁺ и нитрат-ионов NO3^-.) Вещества, которые каким-то образом уменьшают в растворе концентрацию свободных протонов, называются основаниями. Для этого они при диссоциации должны образовывать ионы, связывающиеся с протонами, например, (в самом типичном случае) — гидроксид-ионы OH^-. (Такое определение кислот и щелочей не совсем точно, но для наших целей сойдёт.)

Разумеется, не все растворимые в воде вещества диссоциируют на ионы. Например, этиловый спирт C₂H₅OH прекрасно растворяется в воде, но будет присутствовать в ней в виде целых молекул.

Рассмотрим теперь раствор, в разных частях которого концентрации растворённого вещества по каким-то причинам различаются. Например, представим себе, что имеется ванночка со слабым раствором соли, и добавим соли в её левую часть. Теперь у нас слева концентрация соли выше, чем справа. Интуитивно понятно, что концентрация соли будет выравниваться, но почему это должно происходить? Для того, чтобы концентрация соли выравнивалась, в левой половине концентрация должна закономерно уменьшаться, а в правой — увеличиваться. (В данном случае не принципиально, диссоциирует она или нет, для простоты можем вместо соли взять спирт.) Это выглядит, как будто молекулы растворённого вещества «сговорились» и организованно двигаются слева направо. Но ведь на самом деле молекулы двигаются хаотично! Как же тогда? Каждая молекула может с одинаковой вероятностью двигаться как вправо, так и влево. А для того, чтобы концентрации выравнились, нужно, чтобы если не все молекулы двигались вправо, то хотя бы большинство — число молекул, перемещающихся из левой половины в правую, должно быть больше, чем перемещающихся из правой в левую. Но если немного подумать, то становится очевидно, что молекул, «готовых» двигаться из левой половины в правую, у нас больше, поэтому такие переходы и будут совершаться чаще.

Этот механизм предельно прост, для его объяснения не нужно знать ничего о специфических свойствах молекул, так же будут вести себя любые хаотично движущиеся объекты. Например, вместо ванны с раствором можно представить себе коробку с мухами, разделённую на две части. В левой половине — сто мух, в правой — ну, пусть штуки три. После того, как мы уберём перегородку, «концентрация» мух начнёт выравниваться. Ясное дело, что из отсека, в котором сто мух, мухи будут вылетать чаще, чем оттуда, где их всего три! Важно, что здесь не имеют значения взаимодействия между объектами, мы можем считать, что они не взаимодействуют между собой. Мухи чаще летят вправо не потому, что им «тесно» или что-нибудь в этом роде, нет, они вообще могут ничего «не знать» про существование остальных мух и их количество, — концентрации выравниваются просто по чисто статистическим причинам.

Такое явление — переход частиц вещества по градиенту концентрации (от большей к меньшей) называется диффузией. В процессе такого перехода разница концентраций будет уменьшаться, и, следовательно, устраняться причина, по которой такой переход происходит. После того, как концентрации выравняются, переход частиц в обоих направлениях становится равновероятным и соответствующие потоки компенсируют друг друга. Концентрации перестают изменяться — система достигла состояния равновесия.

Теперь представим себе немного более сложную ситуацию. Пусть наша ванна разделена полупроницаемым барьером (мембраной), который свободно пропускает молекулы воды, но не пропускает молекулы растворённого вещества. В прошлой задаче мы не думали о молекулах воды, хотя, конечно, вода тоже должна подчиняться закону диффузии — перемещаться из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (речь идёт о концентрации воды). Итак, у нас есть смесь двух веществ, и мы можем рассмотреть каждое из них отдельно. Растворённое вещество (кажется, у нас был пример со спиртом) по условию не может проходить сквозь мембрану, соответственно, абсолютное значение количества молекул спирта останется прежним как слева, так и справа. Вода может. Будет ли она куда-то закономерно переходить, будет ли значимый поток воды в какую-то сторону? Мы знаем, что вещество должно переходить из области большей концентрации в область меньшей, то есть необходимое условие для перехода — разница концентраций (и физическая возможность перехода, разумеется). Различается ли концентрация воды слева и справа? Конечно, там, где выше концентрация спирта — там, соответственно, меньше доля воды. Если у нас слева, скажем, 50% раствор спирта, а справа — 3%, то концентрация воды слева и справа составляет соответственно 50% и 97%. Результат — вода потечёт справа налево, и это будет происходить, пока концентрации не выравняются. Это приводит к, казалось бы, парадоксальному результату — объём воды в левой половине увеличивается, уровень самопроизвольно повышается, а справа понижается. Но противоречия с законом сообщающихся сосудов здесь нет — он говорит о сосудах, которые не разделены вообще ничем. Получается, «если гора не идёт к Магомету, то Магомет идёт к горе» — более насыщенный раствор «насасывает» в себя воду из области с меньшей концентрацией растворённых веществ. Такой процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану называется осмосом.

Посмотрим, что мы ещё упустили. Если наша ванна со спиртом находится в невесомости, то всё в порядке (разумеется, при условии, что мы не забыли закрыть её сверху). Но если на раствор действует сила тяжести, это приведёт к тому, что выросший слева столб раствора будет создавать большее давление, чем уменьшившийся столб справа. Избыточное давление слева будет «выталкивать» воду обратно через мембрану. Таким образом, возникает противодействующая сила, которая растёт по мере того, как вода благодаря осмосу переходит справа налево. Это давление называют осмотическим, потому, что оно определяется через понятие осмоса и будет у раствора тем больше, чем выше его концентрация. Осмотическое давление определяется как давление, которое нужно создать в растворе, чтобы осмос прекратился. (При этом, когда говорят «осмотическое давление», измеряют фактически концентрацию раствора, до реальных изменений давления может не дойти.)

Можно предложить другую модель, которая разъясняет причину возникновения давления в результате осмоса: представим себе, что наша ванна таки находится в невесомости, но герметична и обладает эластичными стенками. Если стенки растягиваются, «не сопротивляясь», то, разумеется, осмос приведёт к выравниванию концентраций. Но если стенки достаточно прочные и вместе с тем упругие, в той половине, куда «насасывается» вода, будет расти давление, стремящееся «вытолкнуть» её назад.

Какое всё это имеет отношение к биологии? Забегая немного вперёд, скажу, что мембраны всех клеток, из которых построены тела живых организмов, обладают именно такими свойствами — они свободно пропускают воду и не пропускают (или пропускают небезоговорочно) многие другие вещества. Представим себе клетку, находящуюся в пресной воде (пусть не дистиллированной, но содержащей относительно мало растворённых веществ). В качестве такой клетки можно, например, взять известную всем из школьных учебников инфузорию-туфельку. Это одноклеточный организм, живущий в пресных водоёмах. Различается ли осмотическое давление снаружи и внутри клетки? Очевидно, да, ведь внутри у неё не пресная вода, а сложная система хоть и на основе водного раствора, но содержащая много разных интересных растворённых веществ. Поэтому доля воды внутри меньше, и, соответственно, осмотическое давление выше. К чему это приведёт? К тому, что клетка будет постоянно всасывать воду из окружающего её пруда (или где она там живёт). В отличие от стенок нашей резиновой ванны со спиртом, мембрана у инфузории относительно тоненькая и неспособна выдерживать большое давление, поэтому она должна просто лопнуть. Почему же инфузория не лопается? Всё очень просто — у неё есть специальный органоид, постоянно выкачивающий воду из клетки наружу — сократительная вакуоль. Как и всякий процесс, препятствующий наступлению равновесия, работа сократительной вакуоли требует затрат энергии. Иными словами, инфузорию можно уподобить дырявой лодке, из которой постоянно вычерпывают воду, и поэтому она не тонет. В учебниках часто пишут, что сократительная вакуоль у простейших — аналог выделительной системы, с её помощью из клетки выводятся ненужные продукты обмена веществ. Это тоже правда, но первичная функция, видимо, всё-таки состоит в выведении излишков воды. Просто если у нас есть система постоянного выкачивания из клетки воды, в принципе, логично и удобно туда же выливать и помойку.

А что, если в пресную воду поместить клетку, не имеющую сократительной вакуоли и не приспособленную к жизни в пресной воде? Например, эритроцит (красная клетка крови, разносящая по нашему организму кислород). Он таки лопнет! А если эритроциты поместить, наоборот, в крепкий раствор соли, то окажется, что теперь снаружи осмотическое давление выше, чем внутри. Вода «высасывается» из клеток, и они сморщиваются.

Представим себе пациента, которому срочно нужно ввести дозу лекарства. Лекарство нужно вводить непосредственно в кровь. Необходимое количество лекарства можно растворить, ну, пусть для красоты эксперимента — в литре воды. Само лекарство на осмотическое давление практически не влияет (его относительно мало). Как его ввести? Правильно — поставить капельницу. Только стоп — мы действительно хотим поставить ему капельницу из практически пресной воды? Литр пресной воды, смешавшись с плазмой крови, «распреснит» её, осмотическое давление плазмы крови понизится. Поскольку в клетках оно теперь выше, клетки, омываемые кровью (например, те же эритроциты, но, разумеется, не только они) начнут «насасывать» в себя воду и разбухать. Наверное, это не очень хорошо. К такому эффекту мы отнюдь не стремились. Что же делать? Чтобы клетки не разбухали и не сморщивались, они должны всё время находится в среде, осмотическое давление которой такое же, как у них внутри. А мы своей капельницей собираемся его изменить. Как же быть? Очень просто — если уж мы что-то вводим, то оно не должно влиять на осмотическое давление плазмы крови. Для этого то, что мы вводим, должно иметь такое же осмотическое давление. Как этого добиться? Нужно повысить осмотическое давление в капельнице. Из общих соображений — осмотическое давление можно повышать практически любым растворимым веществом, ведь главное — уменьшить концентрацию воды. Но в данном случае надо иметь в виду возможное самостоятельное физиологическое действие вещества, которое мы выберем. Наверное, «добирать» осмотическое давление вводимого раствора спиртом будет плохой идеей. Нужно взять что-то более «нейтральное» в физиологическом отношении, например, NaCl. Раствор хлорида натрия в концентрации около 0,9% имеет такое же осмотическое давление, что и плазма крови, и называется физиологическим раствором (т. н. физраствор). В реальной медицинской практике могут использоваться растворы, имеющие несколько более сложный состав, но принципиально, что нет абсолютной необходимости в точности воспроизвести состав плазмы крови, самое главное — уравнять осмотическое давление. Все растворы, имеющие осмотическое давление, соответствующее плазме крови, называются изотоническими («изо» — равный, «тонус» — давление). Если осмотическое давление выше — раствор гипертонический, если ниже — гипотонический.

Итак, у нашего пациента появились шансы. Где ещё в живой природе имеет значение явление осмоса? Вот ещё один пример. Представим себе дерево. Как всем хорошо известно, дерево всасывает из почвы воду и поднимает её к листьям. Одно большое дерево за сутки всасывает и поднимает таким образом десятки и даже сотни литров воды. Каков же механизм? Как устроен «моторчик», который качает воду? На самом деле, вода здесь опять-таки движется за счёт разницы осмотического давления. В корнях оно выше, чем в почве, наверху выше, чем внизу, — вот вода и поднимается. Возникает вопрос: почему процесс продолжается, почему не придёт к равновесному состоянию и не остановится? Мы выяснили, что процесс диффузии (и, соответственно, осмоса) ведёт к устранению причины, по которой происходит сам процесс. Для того, чтобы процесс продолжался, разницу концентраций надо как-то поддерживать, несмотря на процесс, ведущий к её выравниванию. Иными словами — как-то постоянно повышать осмотическое давление (концентрацию солей) наверху. Как её повысить? Вариант «досыпать соли» не годится — соль в листья приходит только с той самой водой. Другой вариант — убирать воду. Раствор будет солонее, если его выпаривать. Да, ну конечно же, вода из листьев испаряется, и это всем хорошо известно! (Часть воды также расходуется в ходе фотосинтеза, но основной расход воды идёт всё-таки за счёт испарения.) Если наверху вода всё время испаряется, осмотическое давление будет всё время повышаться, и клетки будут всё время «подсасывать» воду снизу. Вот и моторчик, — а всё благодаря полупроницаемым мембранам.

Дополнительные ссылки:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Электролитическая_диссоциация_
https://ru.wikipedia.org/wiki/Водородный_показатель_
https://ru.wikipedia.org/wiki/Диффузия_
https://ru.wikipedia.org/wiki/Осмос_
https://ru.wikipedia.org/wiki/Осмотическое_давление_
http://www.bio-faq.ru/zzz/zzz003.html

(продолжение следует)

Введение в биологию — оглавление