Наблюдения над жизнью

XIX
Транскрипция и трансляция

Теперь, наконец-то, мы можем рассмотреть механизм реализации наследственной информации — каким именно образом информация, заключённая в последовательности нуклеотидов ДНК, используется для синтеза белков. Разумным выглядит предположение, что ДНК в процессе сборки полипептидной цепи непосредственно выполняет роль матрицы, только собирать на этой матрице придётся не другую полинуклеотидную цепь, а полипептидную, используя вместо принципа комплементарности генетический код. Но это неверно, и на деле всё обстоит немного сложнее. Матицей для синтеза белков выступает не ДНК, а РНК, которая, в свою очередь, синтезируется на матрице ДНК. Таким образом, в процессе передачи информации «ДНК — белок» имеется «посредник» — молекула РНК. Утверждение о том, что генетическая информация переносится именно по этой схеме «ДНК — РНК — белок», носит громкое название центральной догмы молекулярной биологии.




Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией. Молекулы РНК намного короче молекул ДНК, с одной молекулы ДНК может «считываться» множество молекул РНК. Это значит, что на ДНК должно быть множество участков, с которых будет начинаться транскрипция — «посадочных площадок» для РНК-полимеразы (фермента, который будет синтезировать РНК). Эти участки называются промоторами. Дальше всё стандартно — РНК-полимераза, двигаясь вдоль одной из цепей ДНК, собирает комплементарную ей цепь РНК. Так же, как и в репликации, полимераза движется по цепи ДНК в направлении 3’-5’. Так как синтезируется только одна цепь, сложностей, имевших место в репликации (отстающая цепь, фрагменты Оказаки), здесь не будет. Цепь ДНК, по которой двигается РНК-полимераза, называется матричной (template strand), или антисмысловой (antisense strand). Вторая цепь ДНК, комплементарная матричной, имеет такую же последовательность нуклеотидов, как и в синтезируемой молекуле РНК (разумеется, с поправкой на замену тиминов урацилами), и за это называется смысловой цепью (sense strand, non-template strand).




Ну, теперь, наконец-то, можно рассмотреть сам процесс синтеза белка. Процесс сборки полипептидной цепи на матрице РНК называется трансляцией. Осуществлять этот процесс будет сложная молекулярная машина — рибосома. Рибосома, как мы помним, — это агрегат из двух субъединиц, состоящих из специальных рибосомных белков и специальных рибосомных РНК (рРНК). Причём рРНК по большей части определяет и структуру, и функции рибосомы; рибосомные белки, в общем, играют вспомогательную роль.
( Читать дальше )

Введение в биологию — оглавление

XVII
Эукариоты

Итак, «главная» черта, отличающая эукариотические клетки от прокариотических, нам известна, — именно на неё указывают сами эти названия. Но я сейчас попробую рассказать об особенностях эукариотических клеток, как можно дольше не используя слово «ядро».

Во-первых, эукариотические клетки большие: их диаметр в десять и более раз может превосходить диаметр клеток прокариотических (посчитайте, во сколько раз при этом увеличится объём). Как мы понимаем, нельзя вот просто так взять и стать больше — этому неизбежно будут сопутствовать изменения ещё в каких-то отношениях. Эукариотические клетки не просто больше — они сложнее, их устройство отличается от прокариотических так же, как архитектура дворца отличается от архитектуры собачьей будки.




Два важнейших отличительных свойства эукариотической клетки — это компартментализация и наличие цитоскелета. В клетках прокариот всё внутреннее содержимое клетки — цитоплазма — представляет из себя единое пространство, в пределах которого вещества могут распространяться за счёт диффузии. В клетке эукариотической внутреннее пространство дополнительно разгорожено мембранами — имеются пузырьки, полости, каналы, цистерны, не соединённые друг с другом. Если схему строения прокариотической клетки открыть в графическом редакторе и использовать инструмент «заливка», то внутреннее содержимое клетки «зальётся» всё. А вот эукариотическую клетку таким образом можно раскрасить в разные цвета, причём щёлкать «заливкой» придётся столько раз, сколько в клетке будет изолированных мембранами отсеков — компартментов.




Компартментализация прежде всего даёт возможность клетке разобщить некоторые процессы, которые неудобно осуществлять в «общем котле». В разных компартментах может быть разное значение pH, разная концентрация каких-то веществ и т. д. Большинство мембранных структур, ограничивающих отдельные компартменты, имеют более-менее постоянную форму, характерный состав и, самое главное, определённые функции в клетке. Такие постоянно действующие структуры называют мембранными органоидами. Например, эндоплазматическая сеть (ЭПС, или эндоплазматический ретикулум — ЭПР) — это система каналов или полостей, в том числе обеспечивающая транспорт некоторых веществ в клетке. В частности, шероховатая ЭПС называется так потому, что её поверхность усеяна прикреплёнными к ней рибосомами, которые, как мы помним, осуществляют синтез белка. Синтезируемые этими рибосомами белки сразу «засовываются» в полость ЭПС, и по ней уже куда-то направляются, так и не попав в цитоплазму. В комплекс Гольджи (он же аппарат Гольджи) поступают некоторые синтезированные в клетке вещества, где они могут накапливаться и, кроме того, подвергаться окончательной «доработке».
( Читать дальше )

XV
Мембраны. Мембранный транспорт

Итак, мембрана — в определённом смысле главная структура клетки, структура, определяющая существование клетки как таковой. Мембрана в норме всегда образует замкнутую поверхность (то есть у неё нет краёв, «обрывки» мембраны запрещены) и она не ветвится (запрещены устойчивые во времени «перегородки», примыкающие к другим).

Как уже говорилось, структурной основой мембраны является двойной слой фосфолипидов (билипидный слой). Кроме того, в состав мембраны в обязательном порядке входят различные белки. Молекулы белков «встроены» в билипидный слой различными способами: есть белки, лежащие на поверхности мембраны, есть погружённые, и есть белки, пронизывающие мембрану насквозь. Функции этих белков могут быть разнообразными: это и каналы, по которым осуществляется транспорт каких-то веществ, и рецепторы, и ферменты, и т. д. Толщина клеточной мембраны составляет 7-8 нм (нанометр — миллиардная часть метра).




( Читать дальше )

Этот пост будет обновляемым оглавлением к "Введению в биологию". Ссылка на него будет в каждом посте этой серии.

I Что такое жизнь?
II Атомы и элементы
III Вода, водные растворы и ионы
IV Органические вещества. Изомерия
V Углеводы. Полимеры
VI Липиды. Мембраны
VII Аминокислоты. Белки
VIII Функции белков
IX Разнообразие белков
Х Нуклеотиды. Нуклеиновые кислоты
XI Наследственная информация
XII Генетический код
XIII Клетка. Клеточная теория
XIV Размер имеет значение
XV Мембраны. Мембранный транспорт
XVI Прокариоты
XVII Эукариоты
XVIII Репликация
XIX Транскрипция и трансляция

XII
Генетический код

Итак, информация о первичной структуре белков закодирована в структуре ДНК. Каким образом в ДНК (и вообще в нуклеиновых кислотах) может быть что-то закодировано? Вообще информация — это любые свойства объекта, который является их носителем (от лат. informare — «придавать форму»). Если мы хотим, чтобы какой-то определённый класс объектов использовался как хранилище информации, внутри этого класса должно существовать какое-то разнообразие «форм». Например, можно передавать информацию, используя разнообразие слов в языке, но если разрешено использовать только одно слово, информацию передать будет затруднительно: ведь если заранее известно, какое слово будет произнесено, где информация?

«Разнообразие форм» может быть реализовано двумя основными способами — переход от одной формы к другой может быть плавным или скачкообразным (дискретным). Скажем, текст, набранный с помощью букв, представляет собой одно из дискретных состояний (нельзя менять буквы плавно, буква или заменена на другую, или нет), поэтому существует строго определённое конечное число текстов заданной длины. Если же информация передаётся с помощью формы кусочка пластилина, то существует практически бесконечное число форм, которые он может иметь. В этом состоит разница между цифровой и аналоговой информацией: цифровая информация предполагает дискретное изменение, аналоговая — непрерывное.

Здесь надо сделать важную оговорку: на микроуровне весь наш материальный мир имеет дискретную природу: вещество состоит из атомов, которые теоретически можно пересчитать, энергия тоже передаётся в виде дискретных единиц (квантов). Нельзя передать пять с половиной молекул воды, нельзя передать полкванта энергии. Это означает, что, к примеру, количество воды в стакане, которое я, казалось бы, могу изменять плавно, на самом деле описывается конечным (хоть и очень большим) числом состояний. Но если мы говорим о кодировании информации, важное значение будут иметь свойства системы, которая информацию воспринимает, считывает. В самом общем виде под считыванием информации можно понимать изменение структуры одного материального носителя на основе информации, содержащейся в структуре другого носителя. (Когда я читаю текст — что-то меняется в моём мозгу.) Если в ходе такого считывания распознаётся изменение количества воды в стакане на одну молекулу — сигнал цифровой. Если же разрешающая способность ниже, для «считывающей» системы изменение уровня воды будет выглядеть плавным, и сигнал будет функционально аналоговым.

Наследственная информация закодирована в ДНК, а ДНК — это молекулы, то есть объекты микромира. Записана информация в них в виде последовательности нуклеотидов, то есть «ТТАГГЦАТЦГГГ» — это одно содержание, а «ГГГГААЦАТАГГ» — другое. Очевидно, существует конечное число последовательностей заданной длины; причём замена одного-единственного нуклеотида может иметь значение. Поэтому генетический код — цифровой.

Под генетическим кодом понимается именно сам способ перекодировки, «ключ» к шифру. После открытия структуры ДНК перед биологами встала задача установить, как именно последовательность нуклеотидов определяет последовательность аминокислот в белках. Прежде всего, код может быть перекрывающимся или неперекрывающимся. Можно ли провести чёткую границу, которая разделяет участок, кодирующий одну аминокислоту, от участка, кодирующего другую, или они могут «перехлёстываться»? К примеру, в тексте «СОБАКАБЛУКРОПЕРАЦИЯ» содержатся слова «собака», «каблук», «укроп», «операция» — это пример перекрывающегося кода. В пятидесятые годы XX в. было предложено много разнообразных моделей, исходивших из того, что код перекрывающийся (например, «бубновый код» Георгия Гамова). Но перекрывающийся код, очевидно, накладывает ограничения на возможные последовательности аминокислот (так же как и в примере выше не могла бы быть любая последовательность слов), тогда как со временем стало ясно, что жёстко определённых правил чередования аминокислот в белках нет. Значит, код неперекрывающийся.

Простейший способ закодировать последовательность символов из одного набора последовательностью символов из другого набора — просто сопоставить каждому символу из первого символ из второго. Так устроена куча известных нам кодов, например, шифр «пляшущих человечков» Конан Дойля:




( Читать дальше )

Х
Нуклеотиды. Нуклеиновые кислоты

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) относится к классу веществ, называемых нуклеиновыми кислотами. Нуклеиновые кислоты, как и белки — гетерополимеры, то есть вещества, построенные из повторяющихся «блоков» (мономеров), имеющих общую часть. Для того, чтобы описать строение полимера, нужно описать строение мономеров и способ их соединения между собой.

Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды. С нуклеотидами, кстати, мы столкнёмся отнюдь не только как с мономерами нуклеиновых кислот: функции нуклеотидов, в общем, довольно разнообразны, это надо иметь в виду. Любой нуклеотид состоит из трёх основных частей: азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты (одного или более). Что представляют из себя сахара вообще, и рибоза с дезоксирибозой в частности, мы уже знаем, что такое фосфорная кислота — тоже, а вот азотистые основания нам ещё не встречались. Азотистые основания — это азотсодержащие гетероциклические соединения, являющиеся производными пурина или пиримидина (основания — потому, что азот здесь, как и в аминогруппе, придаёт молекуле основные свойства). В составе нуклеотидов мы будем встречать в основном вот эти пять разных азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин, урацил, тимин.




Соединение азотистого основания с сахаром называется нуклеозидом. Соответствующие приведённым азотистым основаниям нуклеозиды будут называться аденозин, гуанозин, цитидин, уридин и тимидин. К сахару присоединяется ещё фосфат (остаток фосфорной кислоты). Всё вместе это составляет нуклеотид:




Если присоединён один фосфатный остаток — перед нами нуклеозидмонофосфат, если два — нуклеозиддифосфат, ну а если три, — соответственно, нуклеозидтрифосфат. Связи, соединяющие фосфатные группы, называются макроэргическими и могут использоваться для запасания энергии. В частности, аденозинтрифосфат (АТФ) в клетках является своего рода «универсальной энергетической валютой» — может служить источником энергии для самых разнообразных процессов.
( Читать дальше )

VIII
Функции белков

Функции белков, прежде всего, очень разнообразны. Обычно в учебниках они перечисляются примерно таким списком: транспортная функция, сигнальная, структурная, ферментативная, двигательная, защитная. Здесь надо прежде всего иметь в виду, что на самом деле речь идёт о категориях функций, внутри каждой из которых есть значительное разнообразие. Например, один белок, выполняющий функцию, нам уже известен: это гемоглобин, который переносит кислород к разным органам нашего организма. Но есть и куча других транспортных белков, которые что-то куда-то переносят, каждый своим особенным способом. Сигнальная функция — белки могут быть рецепторами на поверхности клетки, они избирательно связываются с какими-то веществами и передают информацию об их присутствии внутрь клетки; белки могут также передавать информацию от одних органов к другим на уровне многоклеточного организма (гормоны). Структурная функция — означает, что из белков что-то построено. Здесь тоже много разных вариантов, в пример можно привести кератин, из которого состоят ногти и волосы. Двигательная — есть белки, которые способны, извлекая из каких-то источников энергию, изменять свою форму и совершать таким образом механическую работу (например, белки мышц). Защитная функция — речь может идти, например, об антителах, защищающих нас от болезней, они тоже бывают разные.

Но самое большое разнообразие белков мы встретим среди ферментов. Ферментами называются белки, выполняющие каталитические функции. Катализатором в химии называется вещество, которое вступает в реакцию, но в результате выходит из неё в изначальном виде, и поэтому не расходуется, и с которым реакция идёт существенно быстрее, чем без него. Иными словами — вещество, ускоряющее химическую реакцию. На самом деле, слово «ускорять» здесь — некая формальность, на самом деле без катализатора некоторые реакции идут настолько медленно, что на макроуровне можно сказать, что они не идут вовсе. А с катализатором идут. Это явление довольно распространено в неорганической химии, к примеру, очень многие реакции могут катализироваться платиной или палладием.

Живые организмы, понятное дело, осуществляют кучу разнообразных химических реакций. Более того — большинство этих реакций не идут самопроизвольно. Вот, например, мы говорили, что углеводы могут использоваться как источник энергии. Как именно будет извлекаться энергия, какие именно превращения будут происходить? Подробнее об этом чуть позже, но вот на рисунке ниже несколько реакций, объясняющих, что в нашем организме будет происходить с глюкозой (это, разумеется, только очень малая часть всего нашего метаболизма).
( Читать дальше )

VI
Липиды. Мембраны

Вообще-то липиды как класс веществ с точки зрения химии вообще не существуют — у них нет никакой общей формулы. Отнесение вещества к липидам основано по большей части на физических свойствах — это гидрофобные органические вещества, растворимые в органических растворителях. Гидрофильность («любовь к воде») и гидрофобность («нелюбовь к воде») — это свойства веществ, обусловленные возможностью или невозможностью вступать в связи с молекулами воды. Как мы помним из раздела про воду и водные растворы, молекулы воды являются диполями и поэтому склонны образовывать водородные связи с ионами или другими полярными молекулами. На макроуровне гидрофильность будет означать высокую смачиваемость водой, гидрофильными будут вещества, имеющие ионную кристаллическую решётку или состоящие из полярных молекул. Вещества, состоящие из неполярных молекул, будут гидрофобными, растворяться в воде они будут очень плохо.




Вот, например, жирные кислоты — так называют карбоновые кислоты с длинными нециклическими углеводородными «хвостами». Жирные кислоты, углеродная цепь которых включает более 12 атомов углерода, называют высшими жирными кислотами.




Углеводородные «хвосты» придают молекулам жирных кислот гидрофобные свойства; чем длиннее хвост, тем хуже кислота растворяется в воде. Если в «хвосте» нет двойных связей, и количество атомов водорода соответственно максимально для углеродной цепи данной длины, такие жирные кислоты называют насыщенными. Если есть двойные связи — кислота ненасыщенная.

Как мы помним, карбоновые кислоты могут реагировать со спиртами, образуя сложные эфиры. Представим себе сложный эфир трёхатомного спирта глицерина и трёх жирных кислот. Такой липид будет называться жиром.
( Читать дальше )

IV
Органические вещества. Изомерия

Высокая сложность живых систем наблюдается уже на молекулярном уровне — здесь мы имеем дело с очень большим разнообразием молекул, многие из которых сами по себе имеют очень сложное строение. Это имеет место прежде всего благодаря особенностям свойств углерода — углерод четырёхвалентен и может образовывать связи с другими атомами углерода, а также с атомами других элементов. Используя в качестве основы цепочки из атомов углерода (разной длины) и дополняя их разнообразными химическими конструкциями, которые могут присутствовать в разных комбинациях, мы получаем «конструктор», дающий возможность собрать огромное количество разных молекул с разными свойствами. Изучением таких веществ занимается особый раздел химии — органическая химия. «Органическими» эти вещества называются потому, что изначально они были обнаружены в живых организмах, и долгое время считалось, что вне живых организмов они синтезироваться не могут. На данный момент известно, что это не так: органические вещества образуются и неживой природе в ходе различных процессов, органические вещества обнаружены даже в межзвёздных газо-пылевых облаках. Тем не менее, для объяснения химических основ процессов, связанных с жизнедеятельностью, ключевое значение будет иметь именно разнообразие органических веществ.

Из-за сложного строения органических веществ записи, просто указывающей на количество атомов в молекуле, часто бывает недостаточно, чтобы понять, какое же перед нами вещество и каковы его свойства. Поэтому обычно используются т. н. структурные формулы, содержащие информацию не только о том, какие атомы и в каком количестве присутствуют в молекуле, но и как они соединены. Самые популярные структурные формулы — двухмерные, их легче всего рисовать и воспринимать, но следует помнить, что в реальности молекулы имеют трёхмерную структуру, особенности которой могут иметь большое значение. Отображение структурной формулы может быть различным — могут обозначаться все атомы и все связи между ними, но часто для простоты не обозначают связи, идущие к атомам водорода, а иногда и вовсе не обозначают атомы углерода и связанные с ними атомы водорода (потому что и так понятно, что на соединении черточек-связей находятся именно они).

Простейшие органические вещества — углеводороды, их молекулы состоят только из атомов углерода и водорода. Различаться они могут длиной углеродной цепи, её разветвлённостью, а также наличием двойных и тройных связей между атомами углерода. Углеродная цепь может быть замкнутой (циклические соединения) или разомкнутой.







Кроме того, органические молекулы могут содержать функциональные группы — атомы или группы атомов других элементов, не входящие в скелетную цепь.
( Читать дальше )

II
Атомы и элементы

Объяснить устройство чего бы то ни было — это объяснить, из каких частей оно состоит, и как эти части соединяются и взаимодействуют между собой. В нашем подлунном мире всё, что можно потрогать, состоит из атомов, и живое не представляет исключения. Из атомов строятся молекулы, из молекул — клетки, из клеток — многоклеточные организмы, совокупности которых образуют экосистемы. На каждом из этих уровней какая-то система является элементарной единицей, «кирпичиком», из множества которых строится система следующего уровня.

Проходя по уровням организации живого, мы сталкиваемся с двумя группами понятий, которые нельзя смешивать. К первой группе относятся понятия, обозначающие объекты, такие как «молекула», «клетка» или «организм». Другая группа включает понятия, обозначающие типы таких объектов: «вещество», «ткань», «вид». Вещество — это совокупность молекул, имеющих одинаковую формулу, ткань — совокупность однотипных клеток и т. д.

Чтобы ничего не упустить, имеет смысл начать с самого базового уровня, с самых простых «кирпичиков». Хоть понятие «атом» и возникло для обозначения самых элементарных частичек материи (в переводе с греческого означает «неделимый»), частицы, которые сейчас принято называть атомами, тоже состоят из каких-то частей. Конкретно — всякий атом имеет ядро и связанные с ним электроны. Ядро обладает положительным зарядом, электроны — отрицательным, в целом атом электронейтрален. В рамках так называемой «планетарной» модели предполагалось, что электроны вращаются вокруг ядра, как планеты вокруг Солнца, или спутники вокруг планеты. Такого рода модель предполагает, что в каждый момент времени электрон находится в определённом месте относительно ядра, скажем, «слева» или «справа», и движется по некой предсказуемой траектории. С современным данными такие представления не очень согласуются, и сейчас принято считать, что электроны как бы «размазаны» по своим орбитам. Впрочем, для наших целей это не будет иметь большого значения.
( Читать дальше )