g_ryurikov | Введение в биологию

VI
Липиды. Мембраны

Вообще-то липиды как класс веществ с точки зрения химии вообще не существуют — у них нет никакой общей формулы. Отнесение вещества к липидам основано по большей части на физических свойствах — это гидрофобные органические вещества, растворимые в органических растворителях. Гидрофильность («любовь к воде») и гидрофобность («нелюбовь к воде») — это свойства веществ, обусловленные возможностью или невозможностью вступать в связи с молекулами воды. Как мы помним из раздела про воду и водные растворы, молекулы воды являются диполями и поэтому склонны образовывать водородные связи с ионами или другими полярными молекулами. На макроуровне гидрофильность будет означать высокую смачиваемость водой, гидрофильными будут вещества, имеющие ионную кристаллическую решётку или состоящие из полярных молекул. Вещества, состоящие из неполярных молекул, будут гидрофобными, растворяться в воде они будут очень плохо.

Вот, например, жирные кислоты — так называют карбоновые кислоты с длинными нециклическими углеводородными «хвостами». Жирные кислоты, углеродная цепь которых включает более 12 атомов углерода, называют высшими жирными кислотами.

Углеводородные «хвосты» придают молекулам жирных кислот гидрофобные свойства; чем длиннее хвост, тем хуже кислота растворяется в воде. Если в «хвосте» нет двойных связей, и количество атомов водорода соответственно максимально для углеродной цепи данной длины, такие жирные кислоты называют насыщенными. Если есть двойные связи — кислота ненасыщенная.

Как мы помним, карбоновые кислоты могут реагировать со спиртами, образуя сложные эфиры. Представим себе сложный эфир трёхатомного спирта глицерина и трёх жирных кислот. Такой липид будет называться жиром.

В состав жиров могут входить как насыщенные, так и ненасыщенные жирные кислоты. В растительных жирах обычно больше ненасыщенных кислот, чем в животных. Двойные связи в «хвостах» жирных кислот обусловливают их «изломы», в результате «хвосты» располагаются более рыхло. Как результат — температура плавления растительных жиров обычно ниже (и при комнатной температуре это жидкости).

Как используются жиры в живых организмах? Ну, во-первых, конечно же, они тоже, как и углеводы, могут служить «топливом» — то есть источником энергии. По причине нерастворимости в воде жиры же могут откладываться «про запас» — и у животных, и у растений.

Ещё один очень важный класс липидов получается, если на глицерин «повесить» на эфирную связь только две жирные кислоты, а в качестве третьей — фосфорную кислоту (точнее, конечно, остаток фосфорной кислоты, или фосфат — мы помним, что без специальных оговорок всё это может использоваться как синонимы).

Такое вещество будет называться фосфолипидом. Важной особенностью молекул фосфолипидов является их амфифильность — «хвосты» гидрофобны, а содержащая фосфат «головка» — гидрофильна.

С фосфатом у фосфолипидов обычно соединена ещё какая-то добавочная группа атомов. Вот, например, перед нами вещество из группы фосфатидилхолинов, здесь в качестве дополнительного радикала с фосфатом соединён остаток холина:

На поверхности, разделяющей водный раствор и неполярный растворитель, фосфолипиды могут растекаться монослоем, то есть слоем толщиной в одну молекулу. При этом гидрофильные «головки» будут повёрнуты к воде, а гидрофобные «хвосты» — от воды. В толще воды будут формироваться мицеллы — такие как бы капельки, на поверхности которых будут расположены гидрофильные «головки», а гидрофобные «хвосты» спрятаны внутрь. Другой (для фосфолипидов более вероятный) вариант расположения такого рода молекул в водной среде — формирование бислоя, то есть двойного слоя молекул, где «хвосты» опять же обращены друг к другу, а «головки» — наружу, к воде.

Такое и именно такое строение имеют все клеточные мембраны — в их основе лежит именно двойной слой фосфолипидов (на самом деле мембраны архей устроены несколько иначе, но общая идея там похожая). Важно подчеркнуть, что образуется такая структура именно благодаря физико-химическим свойствам фосфолипидов, то есть самопроизвольно — клетке не нужно специально «помнить», что фосфолипиды должны быть уложены именно так, или иметь какие-то специальные механизмы для их принудительной укладки. Из-за наличия гидрофобной зоны в середине «сэндвича»-бислоя такая структура практически непроницаема для молекул воды, для крупных полярных молекул и ионов, поэтому мембрана служит барьером для многих веществ. Тем не менее, транспорт таких веществ через мембрану возможен — клеточная мембрана не состоит только из бислоя, в ней имеются различные специальные каналы, а также белки-переносчики, способные «перетаскивать» при необходимости некоторые молекулы через мембрану.