Введение в биологию — пост №15

[g_ryurikov]

XV
Мембраны. Мембранный транспорт

Итак, мембрана — в определённом смысле главная структура клетки, структура, определяющая существование клетки как таковой. Мембрана в норме всегда образует замкнутую поверхность (то есть у неё нет краёв, «обрывки» мембраны запрещены) и она не ветвится (запрещены устойчивые во времени «перегородки», примыкающие к другим).

Как уже говорилось, структурной основой мембраны является двойной слой фосфолипидов (билипидный слой). Кроме того, в состав мембраны в обязательном порядке входят различные белки. Молекулы белков «встроены» в билипидный слой различными способами: есть белки, лежащие на поверхности мембраны, есть погружённые, и есть белки, пронизывающие мембрану насквозь. Функции этих белков могут быть разнообразными: это и каналы, по которым осуществляется транспорт каких-то веществ, и рецепторы, и ферменты, и т. д. Толщина клеточной мембраны составляет 7-8 нм (нанометр — миллиардная часть метра).





Структура фосфолипидного бислоя устойчива благодаря свойствам молекул фосфолипидов, — как мы помним, они имеют гидрофильную и гидрофобную части, и в водной среде «прижимаются» друг к другу гидрофобными «хвостами». В результате билипидный слой имеет в центральной части гидрофобную зону, и благодаря этому плохо проницаем для молекул воды и почти непроницаем для ионов и крупных полярных молекул (таких, как сахара или аминокислоты). Мелкие неполярные молекулы (например, молекулы кислорода) проходят через бислой практически беспрепятственно. Таким образом, уже на уровне липидного бислоя мембрана обладает таким свойством, как избирательная проницаемость.

Мембрана является барьером, отделяющим цитоплазму от внешней среды, но при этом молекулы фосфолипидов обладают подвижностью в плоскости мембраны — липидный бислой, вообще говоря, представляет собой жидкость (только двухмерную). В этом смысле клетка подобна мыльному пузырю, стенки которого состоят из постоянно движущейся, перетекающей жидкости. Но плёнка мыльного пузыря имеет гидрофильную зону внутри и гидрофобную на поверхности (с обеих сторон) и отделяет газ от газа (воздух внутри пузыря и воздух снаружи). А клеточная мембрана имеет внутри гидрофобную зону и отделяет воду от воды (внутри и снаружи клетки). Совокупность клеток, таким образом, подобна пене, которая, несмотря на то, что состоит из жидкости, может «держать» форму.




Белки мембраны, связанные с бислоем, сохраняют свое положение благодаря распределению гидрофильных и гидрофобных радикалов. Грубо говоря, гидрофобная часть белка погружена в бислой, гидрофильная «торчит» из него. Но в плоскости мембраны (в латеральной плоскости) из-за упомянутой текучести белки могут свободно перемещаться. Погружённые белки можно уподобить айсбергам, которые сохраняют своё положение относительно поверхности воды по вертикали, но в то же время свободно плавают по ней. Такая схема строения мембраны называется жидкостно-мозаичной моделью. На самом деле в некоторых случаях подвижность белков может быть ограничена. Например, на некоторых участках липиды могут быть «склеены» между собой молекулами холестерина; тогда образуется структура, которая в плоскости мембраны будет двигаться как единое целое — липидный рафт (от англ. raft — «плот»). Белки, связанные с рафтом, будут, разумеется, двигаться вместе. Это необходимо, например, если их функции предполагают, что им надо работать «сообща».




Но вернёмся к возможности перемещения сквозь мембрану. Для веществ, которые могут свободно проходить сквозь билипидный слой (как кислород), мембрана как бы «не существует», то есть их перемещение через мембрану будет описываться законами диффузии. Чаще будут совершаться переходы молекул из области более высокой их концентрации в область низкой концентрации, поэтому, если концентрации по разные стороны от мембраны различаются, возникает закономерный ток молекул через мембрану, скорость которого будет тем больше, чем больше разность концентраций. Если, скажем, клетка использует кислород, его концентрация внутри будет уменьшаться, но за счёт диффузии сквозь мембрану она сможет постоянно «подпитываться» кислородом из окружающей среды. Так же из клетки будет удаляться углекислый газ, образующийся в ходе метаболизма, — так как его концентрация в клетке всё время «пытается расти», возникает ток молекул, направленный из клетки наружу. Диффузия, очевидно, направлена к выравниванию концентраций, поэтому клетка никогда не будет «забирать» весь кислород из окружающей среды, или «выбрасывать» весь углекислый газ, — только пока концентрации не выравняются.

Для некоторых веществ в мембране есть специальные белковые каналы. Например, аквапорины — белки-каналы, по которым могут проходить молекулы воды. Вода проходит через них свободно, по градиенту концентрации (из области большей концентрации в область меньшей). Концентрация воды — это такая вещь, которая, очевидно, тем меньше, чем больше в этой воде растворено всяких разных веществ. Как мы помним, концентрация веществ, не способных свободно проходить сквозь мембрану, определяет осмотическое давление раствора по обе стороны мембраны. Где осмотическое давление выше («концентрация воды» меньше) — туда будет пассивно «насасываться» вода.

Некоторые молекулы могут переноситься по градиенту концентрации (от большей к меньшей) с помощью специальных белков-переносчиков. Такой белок может избирательно связываться с молекулами определённого вещества на одной стороне мембраны, и затем освобождать их на другой стороне. В отличие от простой диффузии, скорость этого процесса зависит не только от разницы концентраций, но и от количества белков-переносчиков в мембране: если все переносчики уже «заняты», увеличение разности концентрации уже не приведёт к повышению скорости процесса.




Перенос веществ по градиенту концентрации происходит самопроизвольно, без специальных «усилий» со стороны клетки, и поэтому называется пассивным транспортом. Но есть и активный транспорт: в некоторых случаях возникает необходимость переносить что-то через мембрану против градиента концентрации (оттуда, где вещества мало, туда, где его много). Такой процесс, очевидно направлен на увеличение степени неравновесия системы, и поэтому требует затрат энергии. (Если сама по себе вода течёт вниз, то чтобы её поднять, нужно затратить энергию. Если сам по себе надутый мяч сдувается, то чтобы его накачать, нужно затратить энергию. Если сама по себе концентрация веществ выравнивается, то чтобы увеличить разность концентраций, нужно затратить энергию.)

Активный транспорт связан с работой специальных белков — мембранных насосов, или помп, которые, используя энергию АТФ, перекачивают что-то сквозь мембрану против градиента концентрации. Примером такого белка является натрий-калиевая АТФ-аза (натрий-калиевый насос). Это белок, который постоянно «выкачивает» из клетки ионы натрия, и закачивает ионы калия, поддерживая в клетке относительно низкую концентрацию Na⁺ и высокую концентрацию K⁺.




Очень важный момент — что, говоря о механизмах перемещения веществ сквозь мембрану, мы говорим не просто о системе транспорта. Речь идёт о системе регуляции транспорта. Режим работы мембранных каналов и переносчиков может быть разным, и он выбирается в зависимости от внешних условий или от потребностей клетки. Клетка может, например, открывать и закрывать ионные каналы в ответ на какие-то специфические сигналы; изменение концентрации ионов может в свою очередь повлечь запуск каких-то клеточных механизмов и т. д.

Иными словами — избирательная проницаемость мембраны не сводится к тому, что некоторые вещества могут проходить сквозь мембрану, а некоторые нет; можно сказать, что через мембрану смогут проходить именно те вещества, которые должны это делать в данный момент, и именно с такой скоростью, с какой нужно.

Дополнительные ссылки:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Клеточная_мембрана_
https://ru.wikipedia.org/wiki/Мембранный_транспорт_
https://ru.wikipedia.org/wiki/Пассивный_транспорт_
https://ru.wikipedia.org/wiki/Активный_транспорт_
http://humbio.ru/humbio/physiology/00047fa9.htm
http://humbio.ru/humbio/physiology/0004787d.htm
https://ru.wikipedia.org/wiki/Натрий-калиевая_аденозинтрифосфатаза_
https://www.youtube.com/watch?v=y31DlJ6uGgE
https://www.youtube.com/watch?v=S7CJ7xZOjm0
https://www.youtube.com/watch?v=eEVlPQLIs0U

(продолжение следует)

Введение в биологию — оглавление