g_ryurikov | Введение в биологию

XVI
Прокариоты

Глобально существует два типа клеток — прокариотические и эукариотические. Слово «карион» (κάρυον) в переводе с греческого означает «ядро», а приставка «эу» может переводиться как «настоящий», «хороший», «в узком смысле», «собственно это». То есть эукариотические клетки — это клетки, которые обладают ядром: не «чем-то вроде ядра», а настоящим — как пишут в учебниках — оформленным ядром. Прокариотические клетки — «доядерные», в них ядра нет.

Так получилось, что строение прокариотических клеток было описано, когда эукариотические клетки были давно известны. Но эволюционно они возникли раньше; первые клетки, без сомнения, были прокариотическими. При описании прокариотических клеток обычно принято указывать на их отличия от эукариотических, и всё это — «отрицательные» признаки: нет того, нет этого... Но пока мы не разобрали строения эукариотических клеток, нет большого смысла говорить об этих признаках. Прокариотическая клетка — это клетка «по умолчанию», клетка первичная, не обременённая сложностями, которые появятся в клетке эукариотической.

Прокариотические клетки никогда не образуют настоящие многоклеточные организмы (с тканями и органами). В некоторых случаях делящиеся прокариотические клетки могут не расходиться, это приводит к образованию структур из нескольких соединённых клеток. Но настоящим многоклеточным организмом назвать это нельзя, так как клетки, как правило, не утрачивают способности к самостоятельной жизни. (Известны прокариоты, жизненные формы которых представлены длинными тонкими нитями, подобными мицелию грибов — актиномицеты. Также некоторые цианобактерии образуют нитчатые формы, и иногда даже с разделением функций между клетками.)

Как и любые клетки, клетки прокариот обладают мембраной и цитоплазмой. Как и положено, в клетке содержится генетический материал в виде ДНК. Основная часть наследственной информации в прокариотической клетке содержится в одной-единственной молекуле ДНК. Эта молекула ДНК не имеет концов — она замкнута в кольцо (у подавляющего большинства прокариот, но есть исключения). Также в клетке могут иметься маленькие молекулы ДНК — плазмиды (они тоже, как правило, кольцевые). Плазмиды обычно содержат «необязательную» генетическую информацию (например, гены, повышающие устойчивость в неблагоприятным внешним факторам, в том числе к антибиотикам), и могут передаваться от клетки к клетке.

Также в прокариотической клетке в обязательном порядке должны присутствовать органоиды, осуществляющие синтез белка — рибосомы. Это очень мелкие структуры, имеющие диаметр 15-20 нм (то есть всего в два-три раза больше, чем толщина мембраны). (В эукариотических клетках рибосомы чуть крупнее, 25-30 нм.) Рибосома образована двумя субъединицами и состоит из специальных молекул РНК (рибосомных РНК — рРНК) и специальных белков.

Большинство прокариотических клеток имеют клеточную стенку. Клеточная стенка — это структура, располагающаяся поверх мембраны (снаружи). Она выполняет функцию механической защиты и, кроме того, позволяет клетке не лопаться при попадании в гипотоническую среду (с низким осмотическим давлением). Снаружи от клеточной стенки может находиться ещё слизистая капсула.

Типичной, хотя отнюдь не обязательной структурой прокариотической клетки является жгутик. Жгутиков у одной клетки может быть различное число. Состоит жгутик из специального белка — флагеллина. Жгутик вращается, за счёт чего клетка может перемещаться.

Существует две большие группы прокариот — бактерии и археи. Эти две группы разделились ещё до появления эукариот, поэтому «прокариоты» — это собирательное название «по остаточному принципу», за которым не стоит никакой систематической единицы («нет такой веточки»). Раньше всех прокариот называли бактериями, после открытия архей стали говорить «архебактерии» и «эубактерии». Но после того, как стало известно, что они не составляют единой эволюционной ветви, право причисляться к бактериям археи потеряли. В учебниках до сих пор часто слово «бактерии» упоминается как обозначающее всех прокариот, но, строго говоря, это неправильно.

Клетки архей отличаются от бактерий рядом существенных особенностей. Во-первых, как уже вскользь упоминалось, мембраны архей имеют очень специфичное строение. В состав фосфолипидов архейных мембран входит другой оптический изомер глицерофосфата по сравнению со всеми остальными живыми организмами. В качестве гидрофобной части в этих фосфолипидах используются не жирные кислоты, а терпеновые спирты, при присоединении которых к глицерину образуются не сложные, а простые эфиры. «Хвосты», образованные терпеновыми спиртами, имеют боковые «веточки». И, наконец, в некоторых случаях гидрофобные «хвосты» могут соединяться между собой, так что получается одна молекула с двумя гидрофильными «головками». Таким образом, вместо бислоя получается монослой.

Многие археи (не все) являются экстремофилами — то есть способны жить в экстремальных условиях (при высокой температуре, в очень кислой среде и т. п.); считается, что описанные структурные особенности делают их мембраны более прочными и таким образом обеспечивают устойчивость архей к жёстким условиям.

Также бактерии и археи различаются строением клеточных стенок. В состав клеточных стенок бактерий входит муреин (пептидогликан) — гетерополимер, мономеры которого имеют углеводную и олигопептидную части.

В клеточных стенках архей муреин не встречается. Клеточные стенки некоторых архей содержат похожее вещество — псевдомуреин; у многих архей клеточные стенки белковые.

Ещё в XIX в. датским медиком Гансом Христианом Грамом был разработан специальный метод окрашивания бактериальных клеток, по которому одни бактерии красятся в синий цвет, а другие — нет. На основе этого метода все бактерии традиционно делятся на грамположительные и грамотрицательные. У грамположительных бактерий поверх мембраны имеется мощная муреиновая клеточная стенка толщиной 20-80 нм. У грамотрицательных муреиновый слой совсем тоненький, 2-3 нм, зато поверх него имеется ещё одна мембрана!

Археи, клеточные стенки которых содержат псевдомуреин, тоже могут окрашиваться положительно по Граму.

В отношении способов жизнедеятельности прокариот можно только сказать, что они настолько разнообразны, насколько можно себе представить (и, возможно, даже ещё более разнообразны). Разнообразие биохимических реакций, осуществляемых в мире прокариот, существенно перекрывает разнообразие того, на что в этом отношении способны эукариоты. Различные прокариоты могут и осуществлять фотосинтез, и использовать готовую органику, и ещё много-много чего другого.