g_ryurikov: (Default)

XIX
Транскрипция и трансляция


Теперь, наконец-то, мы можем рассмотреть механизм реализации наследственной информации — каким именно образом информация, заключённая в последовательности нуклеотидов ДНК, используется для синтеза белков. Разумным выглядит предположение, что ДНК в процессе сборки полипептидной цепи непосредственно выполняет роль матрицы, только собирать на этой матрице придётся не другую полинуклеотидную цепь, а полипептидную, используя вместо принципа комплементарности генетический код. Но это неверно, и на деле всё обстоит немного сложнее. Матицей для синтеза белков выступает не ДНК, а РНК, которая, в свою очередь, синтезируется на матрице ДНК. Таким образом, в процессе передачи информации «ДНК — белок» имеется «посредник» — молекула РНК. Утверждение о том, что генетическая информация переносится именно по этой схеме «ДНК — РНК — белок», носит громкое название центральной догмы молекулярной биологии.




Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией. Молекулы РНК намного короче молекул ДНК, с одной молекулы ДНК может «считываться» множество молекул РНК. Это значит, что на ДНК должно быть множество участков, с которых будет начинаться транскрипция — «посадочных площадок» для РНК-полимеразы (фермента, который будет синтезировать РНК). Эти участки называются промоторами. Дальше всё стандартно — РНК-полимераза, двигаясь вдоль одной из цепей ДНК, собирает комплементарную ей цепь РНК. Так же, как и в репликации, полимераза движется по цепи ДНК в направлении 3’-5’. Так как синтезируется только одна цепь, сложностей, имевших место в репликации (отстающая цепь, фрагменты Оказаки), здесь не будет. Цепь ДНК, по которой двигается РНК-полимераза, называется матричной (template strand), или антисмысловой (antisense strand). Вторая цепь ДНК, комплементарная матричной, имеет такую же последовательность нуклеотидов, как и в синтезируемой молекуле РНК (разумеется, с поправкой на замену тиминов урацилами), и за это называется смысловой цепью (sense strand, non-template strand).




Ну, теперь, наконец-то, можно рассмотреть сам процесс синтеза белка. Процесс сборки полипептидной цепи на матрице РНК называется трансляцией. Осуществлять этот процесс будет сложная молекулярная машина — рибосома. Рибосома, как мы помним, — это агрегат из двух субъединиц, состоящих из специальных рибосомных белков и специальных рибосомных РНК (рРНК). Причём рРНК по большей части определяет и структуру, и функции рибосомы; рибосомные белки, в общем, играют вспомогательную роль.
Читать дальше )

Введение в биологию — оглавление
g_ryurikov: (Default)

XVIII
Репликация


Итак, мы знаем, что информация, необходимая для синтеза белков (то есть информация о правильном порядке аминокислот в полипептидах) закодирована в ДНК, и нам нужно разобраться, каков реальный механизм реализации этой информации. Но прежде, чем мы обсудим механизмы, ведущие к появлению белка, нам нужно обсудить механизмы, ведущие к появлению ДНК. Откуда берётся она? На это, кажется, можно сказать, что ДНК наследуется, её не надо создавать заново, и поэтому нет повода для такого вопроса. Однако на самом деле повод имеется, и сама необходимость постановки этого вопроса имеет, возможно, большее значение, чем ответ на него.

Как говорилось в первом разделе (про свойства живого), живые системы представляют из себя «реки Гераклита», это текучие, динамические объекты, постоянно, если можно так выразиться, заменяющиеся сами собой. В отличие от неживой природы, где есть вещи, которые «просто есть», в живой природе постоянное наличие перед нашими глазами каких-то объектов означает, что они постоянно появляются; само существование здесь обусловлено постоянным становлением. В случае с ДНК это становится очевидным, если вспомнить, что молекулы ДНК могут уничтожаться (и иногда это с ними происходит). Организмы гибнут, их тела разлагаются, и вместе с ними разлагается их ДНК. Один съеденный мною помидор означает уничтожение гигантского количества молекул ДНК. И такие вещи происходят ежедневно и даже ежесекундно. Если ДНК каким-то волшебным образом при таком положении дел всё не кончается, это означает, что она всё время откуда-то берётся. Собственно, наследование ведь не означает, что родители должны просто передавать мне свою ДНК, ведь тогда им после этого пришлось бы обходиться без неё. Конечно, ДНК должна копироваться, она должна «размножаться» вместе с размножением её «хозяев».

Как мы помним, ДНК обычно представляет собой длинную молекулу из двух закрученных друг относительно друга цепочек нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов в одной цепочке представляет собой уникальную информацию (как правило, нельзя предсказать последовательность нуклеотидов в одном участке по другому участку той же цепи), а вот вторая цепь «дублирует» первую, так как имеет комплементарную последовательность. Зная принцип комплементарности, мы в принципе можем определять вторую цепь по первой. Таким образом, информация в молекуле ДНК уже скопирована: если две цепи разделить, то «ничего не потеряется», по каждой цепи можно будет достроить недостающую. Так и делается.

Процесс увеличения числа молекул ДНК — это процесс копирования молекул ДНК, и он называется репликацией. Двойная спираль ДНК раскручивается, цепи разъединяются, и на каждой собирается новая комплементарная цепь. Такого рода процессы — сборка полимерной цепи на основе информации, содержащейся в другой цепи — носят название реакций матричного синтеза. В данном случае используется понятие «матрица», используемое в технике и, в частности, в типографии — оно означает «образец», «штамп», «шаблон». Матрица — это то, с чего снимается отпечаток.




Как видим, в каждой из двух получившихся в результате молекул ДНК одна цепь — «старая», взятая из материнской молекулы, а другая — «новая», синтезированная заново. Такой механизм репликации называется полуконсервативным («половина из прошлого»). Гипотеза о полуконсервативном механизме репликации была подтверждена в 1958 году в ходе эксперимента, проведённого М. Мезельсоном и Ф. Сталем, которые метили исходную ДНК с помощью изотопной метки (включая в неё изотоп азота 15N) и обнаружили, что после репликации метка примерно в равной мере включается в дочерние молекулы ДНК. Если бы механизм был, например, консервативным (одна молекула целиком используется как матрица, обе цепи другой молекулы синтезируются заново), половина молекул ДНК после репликации не содержала бы изотопной метки (содержащие метку молекулы, очевидно, отличаются по массе).
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

XVII
Эукариоты


Итак, «главная» черта, отличающая эукариотические клетки от прокариотических, нам известна, — именно на неё указывают сами эти названия. Но я сейчас попробую рассказать об особенностях эукариотических клеток, как можно дольше не используя слово «ядро».

Во-первых, эукариотические клетки большие: их диаметр в десять и более раз может превосходить диаметр клеток прокариотических (посчитайте, во сколько раз при этом увеличится объём). Как мы понимаем, нельзя вот просто так взять и стать больше — этому неизбежно будут сопутствовать изменения ещё в каких-то отношениях. Эукариотические клетки не просто больше — они сложнее, их устройство отличается от прокариотических так же, как архитектура дворца отличается от архитектуры собачьей будки.




Два важнейших отличительных свойства эукариотической клетки — это компартментализация и наличие цитоскелета. В клетках прокариот всё внутреннее содержимое клетки — цитоплазма — представляет из себя единое пространство, в пределах которого вещества могут распространяться за счёт диффузии. В клетке эукариотической внутреннее пространство дополнительно разгорожено мембранами — имеются пузырьки, полости, каналы, цистерны, не соединённые друг с другом. Если схему строения прокариотической клетки открыть в графическом редакторе и использовать инструмент «заливка», то внутреннее содержимое клетки «зальётся» всё. А вот эукариотическую клетку таким образом можно раскрасить в разные цвета, причём щёлкать «заливкой» придётся столько раз, сколько в клетке будет изолированных мембранами отсеков — компартментов.




Компартментализация прежде всего даёт возможность клетке разобщить некоторые процессы, которые неудобно осуществлять в «общем котле». В разных компартментах может быть разное значение pH, разная концентрация каких-то веществ и т. д. Большинство мембранных структур, ограничивающих отдельные компартменты, имеют более-менее постоянную форму, характерный состав и, самое главное, определённые функции в клетке. Такие постоянно действующие структуры называют мембранными органоидами. Например, эндоплазматическая сеть (ЭПС, или эндоплазматический ретикулумЭПР) — это система каналов или полостей, в том числе обеспечивающая транспорт некоторых веществ в клетке. В частности, шероховатая ЭПС называется так потому, что её поверхность усеяна прикреплёнными к ней рибосомами, которые, как мы помним, осуществляют синтез белка. Синтезируемые этими рибосомами белки сразу «засовываются» в полость ЭПС, и по ней уже куда-то направляются, так и не попав в цитоплазму. В комплекс Гольджи (он же аппарат Гольджи) поступают некоторые синтезированные в клетке вещества, где они могут накапливаться и, кроме того, подвергаться окончательной «доработке».
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

XVI
Прокариоты


Глобально существует два типа клеток — прокариотические и эукариотические. Слово «карион» (κάρυον) в переводе с греческого означает «ядро», а приставка «эу» может переводиться как «настоящий», «хороший», «в узком смысле», «собственно это». То есть эукариотические клетки — это клетки, которые обладают ядром: не «чем-то вроде ядра», а настоящим — как пишут в учебниках — оформленным ядром. Прокариотические клетки — «доядерные», в них ядра нет.

Так получилось, что строение прокариотических клеток было описано, когда эукариотические клетки были давно известны. Но эволюционно они возникли раньше; первые клетки, без сомнения, были прокариотическими. При описании прокариотических клеток обычно принято указывать на их отличия от эукариотических, и всё это — «отрицательные» признаки: нет того, нет этого... Но пока мы не разобрали строения эукариотических клеток, нет большого смысла говорить об этих признаках. Прокариотическая клетка — это клетка «по умолчанию», клетка первичная, не обременённая сложностями, которые появятся в клетке эукариотической.

Прокариотические клетки никогда не образуют настоящие многоклеточные организмы (с тканями и органами). В некоторых случаях делящиеся прокариотические клетки могут не расходиться, это приводит к образованию структур из нескольких соединённых клеток. Но настоящим многоклеточным организмом назвать это нельзя, так как клетки, как правило, не утрачивают способности к самостоятельной жизни. (Известны прокариоты, жизненные формы которых представлены длинными тонкими нитями, подобными мицелию грибов — актиномицеты. Также некоторые цианобактерии образуют нитчатые формы, и иногда даже с разделением функций между клетками.)

Как и любые клетки, клетки прокариот обладают мембраной и цитоплазмой. Как и положено, в клетке содержится генетический материал в виде ДНК. Основная часть наследственной информации в прокариотической клетке содержится в одной-единственной молекуле ДНК. Эта молекула ДНК не имеет концов — она замкнута в кольцо (у подавляющего большинства прокариот, но есть исключения). Также в клетке могут иметься маленькие молекулы ДНК — плазмиды (они тоже, как правило, кольцевые). Плазмиды обычно содержат «необязательную» генетическую информацию (например, гены, повышающие устойчивость в неблагоприятным внешним факторам, в том числе к антибиотикам), и могут передаваться от клетки к клетке.

Также в прокариотической клетке в обязательном порядке должны присутствовать органоиды, осуществляющие синтез белка — рибосомы. Это очень мелкие структуры, имеющие диаметр 15-20 нм (то есть всего в два-три раза больше, чем толщина мембраны). (В эукариотических клетках рибосомы чуть крупнее, 25-30 нм.) Рибосома образована двумя субъединицами и состоит из специальных молекул РНК (рибосомных РНК — рРНК) и специальных белков.

Большинство прокариотических клеток имеют клеточную стенку. Клеточная стенка — это структура, располагающаяся поверх мембраны (снаружи). Она выполняет функцию механической защиты и, кроме того, позволяет клетке не лопаться при попадании в гипотоническую среду (с низким осмотическим давлением). Снаружи от клеточной стенки может находиться ещё слизистая капсула.

Типичной, хотя отнюдь не обязательной структурой прокариотической клетки является жгутик. Жгутиков у одной клетки может быть различное число. Состоит жгутик из специального белка — флагеллина. Жгутик вращается, за счёт чего клетка может перемещаться.




Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

XV
Мембраны. Мембранный транспорт


Итак, мембрана — в определённом смысле главная структура клетки, структура, определяющая существование клетки как таковой. Мембрана в норме всегда образует замкнутую поверхность (то есть у неё нет краёв, «обрывки» мембраны запрещены) и она не ветвится (запрещены устойчивые во времени «перегородки», примыкающие к другим).

Как уже говорилось, структурной основой мембраны является двойной слой фосфолипидов (билипидный слой). Кроме того, в состав мембраны в обязательном порядке входят различные белки. Молекулы белков «встроены» в билипидный слой различными способами: есть белки, лежащие на поверхности мембраны, есть погружённые, и есть белки, пронизывающие мембрану насквозь. Функции этих белков могут быть разнообразными: это и каналы, по которым осуществляется транспорт каких-то веществ, и рецепторы, и ферменты, и т. д. Толщина клеточной мембраны составляет 7-8 нм (нанометр — миллиардная часть метра).




Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

XIV
Размер имеет значение


Клетки, из которых построено всё живое, обладают одним важным свойством, которое хорошо известно даже младшеклассникам: они очень маленькие. Разные клетки могут довольно сильно отличаться размерами: диаметр клеток бактерий может составлять единицы мкм (микрометр — 10-6 м, или тысячная доля миллиметра), диаметр клеток животных и растений обычно составляет десятки и сотни мкм. Но клетки никогда не бывают по-настоящему большими — ну хотя бы размером с кролика, не говоря уже чтобы со слона. Почему так?

Всем нам знакомо понятие масштаба: глядя на рисунок, я в общем случае не могу определить, какого размера изображённый на нём предмет. Нарисована ли табуретка или её уменьшенная копия? Или какого размера планета, которую я вижу в телескоп? Просто так сказать нельзя — нужно знать масштаб. Ничто не запрещает предположить, что объект, имеющий такую форму и строение, намного больше или намного меньше. Из геометрии мы знаем понятие подобия — мы можем представить себе такую же штуку, но больше. Или меньше.




Но есть одна важная вещь, которая состоит в том, что геометрическое подобие не означает подобия физического. На самом деле «такая же штука, но больше» — уже не такая же. Давайте представим себе конкретный пример. Пусть у меня есть дом. Ну или дворец. (Ну или на худой конец сарайчик.) Пусть он для простоты (так будет удобнее для наших целей) имеет форму правильного куба. Ну, и пусть он по каким-то причинам должен стоять на сваях — эдаких курьих ножках (возможно, мне не дают покоя лавры Бабы-Яги, ну, или просто мой дворец стоит в подтопляемой местности). Я нанимаю инженера, чтобы он рассчитал необходимую толщину свай. Что он делает? Очевидно, нагрузка на сваи тем больше, чем больше масса моего сарайчика. Вся эта нагрузка «опирается» на площадь, равную суммарной площади сечения свай. Именно из этих соображений инженер и сделает мне расчёт — площадь сечения свай определяется исходя из приходящейся на них нагрузки.

Теперь представим себе, что я, посмотрев на избушку соседа, и увидев, что она больше, говорю: «Нет, стой, сделай-ка мне точно такую такую же, но чтобы всё было в два раза больше! А в остальном чтобы точная копия». Что скажет мне на это инженер? Если мы увеличиваем длину стороны кубического дворца в два раза, объём увеличится в восемь раз. (Представьте себе, сколько маленьких кубиков помещается в полученный «большой» куб.) Значит, и нагрузка увеличится в восемь раз. Значит, и площадь сечения опор должна увеличится в восемь раз. А если я, как мне хотелось, увеличу диаметр свай в два раза, площадь их сечения увеличится всего в четыре раза, так как она, как и всякая площадь, пропорциональна квадрату (второй степени) линейных измерений. Масса пропорциональна объёму, а объём пропорционален кубу (третьей степени) линейных измерений. Вывод? Опоры придётся делать толще, и вместо увеличенной копии у меня будет избушка с непропорционально толстыми ногами.




Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

XIII
Клетка. Клеточная теория


Клетка — это прежде всего один из уровней организации живых систем, универсальная единица, «кирпичик» живого. Живое состоит из клеток. Если нечто не состоит из клеток — это не живое. Наука, изучающая строение и жизнедеятельность клеток, называется цитологией.

Поскольку все биологические процессы на молекулярном уровне протекают в водных растворах, и существует множество разных химических процессов, связанных друг с другом, должны существовать какие-то отсеки, «пробирки», внутри которых будет поддерживаться необходимая концентрация веществ и другие параметры, необходимые для жизнедеятельности. Клетка — это та самая «пробирка», некая замкнутая ёмкость, стенки которой отделяют внутреннюю среду от внешней. Таким образом, главной структурой, определяющей существование клетки как отдельной единицы, является клеточная мембрана (она же плазмалемма, она же плазматическая мембрана). Мембрана представляет из себя тонкую плёночку, образующую замкнутый «пузырик», который и есть клетка. Внутреннее содержимое клетки, отграниченное мембраной, называется цитоплазмой.

Поскольку, как мы знаем, наследственные свойства живых систем определяются ДНК через посредство синтеза специфичных белков, в клетке обязательно должна быть ДНК и аппарат синтеза белка. Такова в самых общих чертах схема строения любой клетки: мембрана, цитоплазма, ДНК, и какие-то приспособления, обеспечивающие синтез белка.

Открытие клеток как природного феномена принадлежит английскому естествоиспытателю Роберту Гуку (это тот самый, которого учебники по физике знают как автора закона Гука). Гук рассматривал в микроскоп тонкий срез пробки, и обнаружил, что «что вся она пронизана отверстиями и порами, совершенно как медовые соты». Эти наблюдения опубликованы Гуком в книге «Микрография», вышедшей в 1665 году. Гуку принадлежит и сам термин «клетка» (англ. сell — «ячейка, сота», от лат. cella — «комната, камера»). В данном случае Гук имел дело с мёртвыми растительными клетками, поэтому внутри ячеек не было никакого живого содержимого.




Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

XII
Генетический код


Итак, информация о первичной структуре белков закодирована в структуре ДНК. Каким образом в ДНК (и вообще в нуклеиновых кислотах) может быть что-то закодировано? Вообще информация — это любые свойства объекта, который является их носителем (от лат. informare — «придавать форму»). Если мы хотим, чтобы какой-то определённый класс объектов использовался как хранилище информации, внутри этого класса должно существовать какое-то разнообразие «форм». Например, можно передавать информацию, используя разнообразие слов в языке, но если разрешено использовать только одно слово, информацию передать будет затруднительно: ведь если заранее известно, какое слово будет произнесено, где информация?

«Разнообразие форм» может быть реализовано двумя основными способами — переход от одной формы к другой может быть плавным или скачкообразным (дискретным). Скажем, текст, набранный с помощью букв, представляет собой одно из дискретных состояний (нельзя менять буквы плавно, буква или заменена на другую, или нет), поэтому существует строго определённое конечное число текстов заданной длины. Если же информация передаётся с помощью формы кусочка пластилина, то существует практически бесконечное число форм, которые он может иметь. В этом состоит разница между цифровой и аналоговой информацией: цифровая информация предполагает дискретное изменение, аналоговая — непрерывное.

Здесь надо сделать важную оговорку: на микроуровне весь наш материальный мир имеет дискретную природу: вещество состоит из атомов, которые теоретически можно пересчитать, энергия тоже передаётся в виде дискретных единиц (квантов). Нельзя передать пять с половиной молекул воды, нельзя передать полкванта энергии. Это означает, что, к примеру, количество воды в стакане, которое я, казалось бы, могу изменять плавно, на самом деле описывается конечным (хоть и очень большим) числом состояний. Но если мы говорим о кодировании информации, важное значение будут иметь свойства системы, которая информацию воспринимает, считывает. В самом общем виде под считыванием информации можно понимать изменение структуры одного материального носителя на основе информации, содержащейся в структуре другого носителя. (Когда я читаю текст — что-то меняется в моём мозгу.) Если в ходе такого считывания распознаётся изменение количества воды в стакане на одну молекулу — сигнал цифровой. Если же разрешающая способность ниже, для «считывающей» системы изменение уровня воды будет выглядеть плавным, и сигнал будет функционально аналоговым.

Наследственная информация закодирована в ДНК, а ДНК — это молекулы, то есть объекты микромира. Записана информация в них в виде последовательности нуклеотидов, то есть «ТТАГГЦАТЦГГГ» — это одно содержание, а «ГГГГААЦАТАГГ» — другое. Очевидно, существует конечное число последовательностей заданной длины; причём замена одного-единственного нуклеотида может иметь значение. Поэтому генетический код — цифровой.

Под генетическим кодом понимается именно сам способ перекодировки, «ключ» к шифру. После открытия структуры ДНК перед биологами встала задача установить, как именно последовательность нуклеотидов определяет последовательность аминокислот в белках. Прежде всего, код может быть перекрывающимся или неперекрывающимся. Можно ли провести чёткую границу, которая разделяет участок, кодирующий одну аминокислоту, от участка, кодирующего другую, или они могут «перехлёстываться»? К примеру, в тексте «СОБАКАБЛУКРОПЕРАЦИЯ» содержатся слова «собака», «каблук», «укроп», «операция» — это пример перекрывающегося кода. В пятидесятые годы XX в. было предложено много разнообразных моделей, исходивших из того, что код перекрывающийся (например, «бубновый код» Георгия Гамова). Но перекрывающийся код, очевидно, накладывает ограничения на возможные последовательности аминокислот (так же как и в примере выше не могла бы быть любая последовательность слов), тогда как со временем стало ясно, что жёстко определённых правил чередования аминокислот в белках нет. Значит, код неперекрывающийся.

Простейший способ закодировать последовательность символов из одного набора последовательностью символов из другого набора — просто сопоставить каждому символу из первого символ из второго. Так устроена куча известных нам кодов, например, шифр «пляшущих человечков» Конан Дойля:




Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

XI
Наследственная информация


Воспроизведение свойств живого в череде поколений, то есть наследственность, как уже говорилось, — важнейшее свойство живых систем. Механизмы, с помощью которых осуществляется передача наследственных свойств, — величайшая загадка наук о живом в прошлом, и отчасти в настоящем. Сейчас мы знаем, что новый организм не «срисовывается» с родительского организма, не сами свойства родителя служат образцом; но передаётся некая программа развития, по которой строился и сам родитель.

Такой способ передачи наследственных свойств является, вообще говоря, довольно нетривиальным. Механизм любых других явлений в природе, напоминающих наследственность, проще. Будь то оставленный ботинком отпечаток в грязи, или отражение в зеркале, или форма отбрасываемой тени, или отломанный и продолжающий свой рост кусочек кристалла, — везде свойства «дочернего» объекта «списываются» с аналогичных свойств «родительского».

В живой природе развитие организма-потомка может происходить «в отрыве» от родительского организма, без каких-либо видимых способов передачи информации от родителей по ходу развития: ну, скажем, как формируется детёныш черепахи в закопанном в песок яйце? — ведь родителей-то может не быть даже и рядом. Если детёныш «срисовывается» с черепахи-родителя, то в яйце с самого начала должен находиться уже «срисованный» черепашонок. Таких взглядов всерьёз придерживались сторонники преформизма в XVII-XVIII вв. (в широком смысле под преформизмом понимается учение о «предсуществовании» информации о будущем организме в половых клетках хоть в каком-то виде). Тогдашние сторонники преформизма делились на овистов (от лат. ovum — «яйцо»), которые считали, что уже сформированный маленький организм содержится в яйцеклетке, и анималькулистов (от лат. animalculum — «зверёк», в данном случае имеется в виду сперматозоид), полагавших, что сформированный организм спрятан в сперматозоиде.




Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

Х
Нуклеотиды. Нуклеиновые кислоты


ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) относится к классу веществ, называемых нуклеиновыми кислотами. Нуклеиновые кислоты, как и белки — гетерополимеры, то есть вещества, построенные из повторяющихся «блоков» (мономеров), имеющих общую часть. Для того, чтобы описать строение полимера, нужно описать строение мономеров и способ их соединения между собой.

Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды. С нуклеотидами, кстати, мы столкнёмся отнюдь не только как с мономерами нуклеиновых кислот: функции нуклеотидов, в общем, довольно разнообразны, это надо иметь в виду. Любой нуклеотид состоит из трёх основных частей: азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты (одного или более). Что представляют из себя сахара вообще, и рибоза с дезоксирибозой в частности, мы уже знаем, что такое фосфорная кислота — тоже, а вот азотистые основания нам ещё не встречались. Азотистые основания — это азотсодержащие гетероциклические соединения, являющиеся производными пурина или пиримидина (основания — потому, что азот здесь, как и в аминогруппе, придаёт молекуле основные свойства). В составе нуклеотидов мы будем встречать в основном вот эти пять разных азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин, урацил, тимин.




Соединение азотистого основания с сахаром называется нуклеозидом. Соответствующие приведённым азотистым основаниям нуклеозиды будут называться аденозин, гуанозин, цитидин, уридин и тимидин. К сахару присоединяется ещё фосфат (остаток фосфорной кислоты). Всё вместе это составляет нуклеотид:




Если присоединён один фосфатный остаток — перед нами нуклеозидмонофосфат, если два — нуклеозиддифосфат, ну а если три, — соответственно, нуклеозидтрифосфат. Связи, соединяющие фосфатные группы, называются макроэргическими и могут использоваться для запасания энергии. В частности, аденозинтрифосфат (АТФ) в клетках является своего рода «универсальной энергетической валютой» — может служить источником энергии для самых разнообразных процессов.
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

IX
Разнообразие белков


Итак, мы выяснили, что важнейшее свойство белков, определяющее их функциональное значение — это их разнообразие. Белки вступают в самые разнообразные взаимодействия с различными молекулами, и благодаря им происходят разнообразные процессы в живых клетках. В одной лишь клетке работают тысячи ферментов, а мы знаем, что в других клетках набор ферментов может (и должен, если это по-настоящему другие клетки) отличаться. Это означает, что всего в природе должно существовать огромное количество разных белков.

Строение белков подразумевает такую возможность. Поскольку белки являются гетерополимерами, за счёт изменения порядка аминокислот в цепях мы можем получить огромное разнообразие вариантов. Если я переставлю местами, скажем, остатки глюкозы в молекуле целлюлозы, то целлюлоза останется ровно той же самой целлюлозой. Изменение же порядка аминокислот приводит к появлению нового белка, с потенциально новыми свойствами.

У нас имеется 20 стандартных аминокислот, из которых строятся белки (иными словами — 20 «одноаминокислотных» последовательностей. Если к одной аминокислоте добавлять вторую, то у каждой аминокислоты возникает 20 вариантов окончаний, получается 20 × 20 = 400 вариантов дипептидов. Чтобы посчитать число вариантов возможных трипептидов, нужно умножить ещё на 20, так как каждый из 400 вариантов дипептидов имеет 20 вариантов окончания. Получится 20 × 20 × 20 = 8000.




Сколько существует вариантов полипептидов длиной, ну, хотя бы 100 аминокислот? (Реальные белки могут быть и существенно длиннее.) Согласно нашей формуле, должно получиться 20 × 20 × 20 × … × 20 (сто раз), то есть 20100. Кажется, это довольно много. Если избавиться от двойки, то получится приблизительно 20100 = (2 × 10)100 = 2100 × 10100 ≈ 1030 × 10100 ≈ 10130.

Но много — понятие растяжимое. Насколько это много? 10130 — это число со 130 нулями. Кажется, это больше, чем людей на Земле? Людей на Земле несколько миллиардов, это 9 нулей. А, скажем, если по сравнению с числом песчинок на всех пляжах мира? Тут уже не так очевидно. Попробуем прикинуть. Если принять массу песчинки порядка 1 мг, то в килограмме песка будет 106, то есть миллион песчинок. Масса Земли составляет около 6×1024 кг, так что даже если бы вся Земля начисто состояла из песка, песчинок на ней поместилось бы всего порядка 1030. Масса Солнца больше массы Земли в сотни тысяч раз, получается, что, если бы объект с массой Солнца состоял бы из песка, песчинок в нём поместилось бы порядка 1036. Это пока, как видим, ещё очень далеко от нашего числа 10130.

Увеличение всего лишь на единичку показателя степени интуитивно кажется чем-то не очень существенным. Но ведь речь идёт о приписывании к числу лишнего нуля, то есть об умножении в 10 раз. Если мы умножим что-то в сто миллиардов раз, мы должны приписать 11 нулей. В нашей галактике порядка 300 миллиардов звёзд. Значит, прибавляем 11 к показателю степени в массе Солнца. Всего 11. Когда же мы доберёмся до 10130?

Никогда. По современным оценкам специалистов (вы можете попробовать сделать это самостоятельно, большая точность нам не нужна) число порядка 1088 у нас получится, если мы пересчитаем число всех элементарных частиц во Вселенной. То есть считать каждый протон, каждый электрон… Вот таких частичек получается 1088. Иными словами — никаких материальных объектов в нашей Вселенной не насчитается больше, чем 1088. Если я буду ставить точки на бумаге, то я не смогу поставить столько точек, даже если пустить на чернила всю материю Вселенной. Точки для этого слишком большие. Даже отдельных атомов получится меньше, они тоже слишком большие. Как же тогда получается 10130 белков? Очень просто — это не число белков, а лишь число возможных вариантов белков. В природе, разумеется, реализована лишь очень небольшая часть из этого мыслимого разнообразия.
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

VIII
Функции белков


Функции белков, прежде всего, очень разнообразны. Обычно в учебниках они перечисляются примерно таким списком: транспортная функция, сигнальная, структурная, ферментативная, двигательная, защитная. Здесь надо прежде всего иметь в виду, что на самом деле речь идёт о категориях функций, внутри каждой из которых есть значительное разнообразие. Например, один белок, выполняющий функцию, нам уже известен: это гемоглобин, который переносит кислород к разным органам нашего организма. Но есть и куча других транспортных белков, которые что-то куда-то переносят, каждый своим особенным способом. Сигнальная функция — белки могут быть рецепторами на поверхности клетки, они избирательно связываются с какими-то веществами и передают информацию об их присутствии внутрь клетки; белки могут также передавать информацию от одних органов к другим на уровне многоклеточного организма (гормоны). Структурная функция — означает, что из белков что-то построено. Здесь тоже много разных вариантов, в пример можно привести кератин, из которого состоят ногти и волосы. Двигательная — есть белки, которые способны, извлекая из каких-то источников энергию, изменять свою форму и совершать таким образом механическую работу (например, белки мышц). Защитная функция — речь может идти, например, об антителах, защищающих нас от болезней, они тоже бывают разные.

Но самое большое разнообразие белков мы встретим среди ферментов. Ферментами называются белки, выполняющие каталитические функции. Катализатором в химии называется вещество, которое вступает в реакцию, но в результате выходит из неё в изначальном виде, и поэтому не расходуется, и с которым реакция идёт существенно быстрее, чем без него. Иными словами — вещество, ускоряющее химическую реакцию. На самом деле, слово «ускорять» здесь — некая формальность, на самом деле без катализатора некоторые реакции идут настолько медленно, что на макроуровне можно сказать, что они не идут вовсе. А с катализатором идут. Это явление довольно распространено в неорганической химии, к примеру, очень многие реакции могут катализироваться платиной или палладием.

Живые организмы, понятное дело, осуществляют кучу разнообразных химических реакций. Более того — большинство этих реакций не идут самопроизвольно. Вот, например, мы говорили, что углеводы могут использоваться как источник энергии. Как именно будет извлекаться энергия, какие именно превращения будут происходить? Подробнее об этом чуть позже, но вот на рисунке ниже несколько реакций, объясняющих, что в нашем организме будет происходить с глюкозой (это, разумеется, только очень малая часть всего нашего метаболизма).
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

VII
Аминокислоты. Белки


Аминокислотой будет называться любое органическое вещество по факту наличия в его молекуле карбоксильной группы и аминогруппы — то есть являющееся одновременно амином и карбоновой кислотой. Внимательные читатели могли заметить, что вообще-то мы уже сталкивались с такими веществами — на картинках в разговоре про изомерию встречался аланин. Вот он (трёхмерная структура здесь не отражена):




Здесь аминогруппа соединена с тем же атомом углерода, что и карбоксильная группа. Такие аминокислоты называются α-аминокислотами (буквой α здесь обозначается первый атом в углеродной цепи, начиная от карбоксильной группы). В принципе возможны, разумеется, и другие варианты, но именно α-аминокислоты будут интересовать нас в первую очередь, так как именно из них состоят белки.

Каким же образом они из них состоят? Вот общая формула всех α-аминокислот:




Буква «R» обозначает радикал, то есть на её месте в принципе может быть что угодно. Но для белков пригодятся не любые α-аминокислоты, а только вполне определённые. Существует 20 стандартных аминокислот, из которых живые организмы строят белки (в принципе, есть ещё кое-какие их производные, но это уже детали). Вот они:
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

VI
Липиды. Мембраны


Вообще-то липиды как класс веществ с точки зрения химии вообще не существуют — у них нет никакой общей формулы. Отнесение вещества к липидам основано по большей части на физических свойствах — это гидрофобные органические вещества, растворимые в органических растворителях. Гидрофильность («любовь к воде») и гидрофобность («нелюбовь к воде») — это свойства веществ, обусловленные возможностью или невозможностью вступать в связи с молекулами воды. Как мы помним из раздела про воду и водные растворы, молекулы воды являются диполями и поэтому склонны образовывать водородные связи с ионами или другими полярными молекулами. На макроуровне гидрофильность будет означать высокую смачиваемость водой, гидрофильными будут вещества, имеющие ионную кристаллическую решётку или состоящие из полярных молекул. Вещества, состоящие из неполярных молекул, будут гидрофобными, растворяться в воде они будут очень плохо.




Вот, например, жирные кислоты — так называют карбоновые кислоты с длинными нециклическими углеводородными «хвостами». Жирные кислоты, углеродная цепь которых включает более 12 атомов углерода, называют высшими жирными кислотами.




Углеводородные «хвосты» придают молекулам жирных кислот гидрофобные свойства; чем длиннее хвост, тем хуже кислота растворяется в воде. Если в «хвосте» нет двойных связей, и количество атомов водорода соответственно максимально для углеродной цепи данной длины, такие жирные кислоты называют насыщенными. Если есть двойные связи — кислота ненасыщенная.

Как мы помним, карбоновые кислоты могут реагировать со спиртами, образуя сложные эфиры. Представим себе сложный эфир трёхатомного спирта глицерина и трёх жирных кислот. Такой липид будет называться жиром.
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

V
Углеводы. Полимеры


Посмотрим на структурную формулу такого вот вещества:




Это молекула глюкозы (D-глюкозы). Как мы видим, она имеет одну альдегидную и несколько гидроксильных групп, то есть представляет собой альдегидоспирт. Такие вещества (содержащие одну альдегидную или кетонную группу и несколько гидроксильных) называются углеводами. Изомером глюкозы, имеющим кетогруппу вместо альдегидной, будет фруктоза:




Оба эти вещества, как нетрудно заметить, соответствуют формуле C6H12O6. А вот другой представитель углеводов:




Это рибоза, — как мы видим, она отличается прежде всего числом атомов углерода — здесь их пять. Соответствующие группы соединений носят общие названия по числу атомов углерода: триозы, пентозы, гексозы.
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

IV
Органические вещества. Изомерия


Высокая сложность живых систем наблюдается уже на молекулярном уровне — здесь мы имеем дело с очень большим разнообразием молекул, многие из которых сами по себе имеют очень сложное строение. Это имеет место прежде всего благодаря особенностям свойств углерода — углерод четырёхвалентен и может образовывать связи с другими атомами углерода, а также с атомами других элементов. Используя в качестве основы цепочки из атомов углерода (разной длины) и дополняя их разнообразными химическими конструкциями, которые могут присутствовать в разных комбинациях, мы получаем «конструктор», дающий возможность собрать огромное количество разных молекул с разными свойствами. Изучением таких веществ занимается особый раздел химии — органическая химия. «Органическими» эти вещества называются потому, что изначально они были обнаружены в живых организмах, и долгое время считалось, что вне живых организмов они синтезироваться не могут. На данный момент известно, что это не так: органические вещества образуются и неживой природе в ходе различных процессов, органические вещества обнаружены даже в межзвёздных газо-пылевых облаках. Тем не менее, для объяснения химических основ процессов, связанных с жизнедеятельностью, ключевое значение будет иметь именно разнообразие органических веществ.

Из-за сложного строения органических веществ записи, просто указывающей на количество атомов в молекуле, часто бывает недостаточно, чтобы понять, какое же перед нами вещество и каковы его свойства. Поэтому обычно используются т. н. структурные формулы, содержащие информацию не только о том, какие атомы и в каком количестве присутствуют в молекуле, но и как они соединены. Самые популярные структурные формулы — двухмерные, их легче всего рисовать и воспринимать, но следует помнить, что в реальности молекулы имеют трёхмерную структуру, особенности которой могут иметь большое значение. Отображение структурной формулы может быть различным — могут обозначаться все атомы и все связи между ними, но часто для простоты не обозначают связи, идущие к атомам водорода, а иногда и вовсе не обозначают атомы углерода и связанные с ними атомы водорода (потому что и так понятно, что на соединении черточек-связей находятся именно они).

Простейшие органические вещества — углеводороды, их молекулы состоят только из атомов углерода и водорода. Различаться они могут длиной углеродной цепи, её разветвлённостью, а также наличием двойных и тройных связей между атомами углерода. Углеродная цепь может быть замкнутой (циклические соединения) или разомкнутой.







Кроме того, органические молекулы могут содержать функциональные группы — атомы или группы атомов других элементов, не входящие в скелетную цепь.
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

III
Вода, водные растворы и ионы


Итак, первое вещество, которое мы рассмотрим, — это вода. Вода — очень важное для нас вещество. Все химические превращения, происходящие в живых организмах, — иными словами, все процессы, лежащие в основе жизни как таковой на молекулярном уровне, — будут происходить в воде. Вода является универсальной средой жизни. По этой причине имеет смысл немножко подробнее остановиться на том, что такое вода и каковы её свойства. Как уже было сказано (и как, конечно, все и так помнят), формула воды — H2O. Связи, соединяющие атом кислорода, и атомы водорода, в молекуле воды расположены под углом. Эти связи относятся к типу ковалентных полярных, то есть общие электроны здесь несколько «оттянуты» от водорода на кислород. Такая молекула имеет слабый положительный заряд с одной стороны и слабый отрицательный — с другой, и за это называется диполем. Благодаря этим зарядам разные молекулы могут притягиваться друг к другу, при этом образуются связи, которые, как мы помним, называются водородными.







В водном растворе многие вещества будут присутствовать в виде ионов. Ионом называется частица, состоящая из одного или нескольких атомов, в которой общее число протонов не равно числу электронов. Если электронов меньше, чем протонов, такая частица будет иметь положительный заряд (катионы), если больше — отрицательный (анионы). К примеру, уже упоминавшася поваренная соль NaCl в растворённом виде «разваливается» на ионы натрия Na+ и ионы хлора Cl-. Если, скажем, к этому раствору хлорида натрия добавить ещё сульфат калия K2SO4, в растворе появятся ещё ионы K+ и SO42-. В результате мы уже не сможем узнать, «где чьи» ионы, растворяли ли мы хлорид натрия и сульфат калия или хлорид калия и сульфат натрия. Все ионы «общие». Процесс распада в растворе вещества на ионы называется диссоциацией. Самый простой из возможных ионов — ион водорода H+. Атом водорода состоит всего из одного протона и одного электрона, поэтому образующийся из него положительно заряженный ион — это просто протон.
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

II
Атомы и элементы


Объяснить устройство чего бы то ни было — это объяснить, из каких частей оно состоит, и как эти части соединяются и взаимодействуют между собой. В нашем подлунном мире всё, что можно потрогать, состоит из атомов, и живое не представляет исключения. Из атомов строятся молекулы, из молекул — клетки, из клеток — многоклеточные организмы, совокупности которых образуют экосистемы. На каждом из этих уровней какая-то система является элементарной единицей, «кирпичиком», из множества которых строится система следующего уровня.

Проходя по уровням организации живого, мы сталкиваемся с двумя группами понятий, которые нельзя смешивать. К первой группе относятся понятия, обозначающие объекты, такие как «молекула», «клетка» или «организм». Другая группа включает понятия, обозначающие типы таких объектов: «вещество», «ткань», «вид». Вещество — это совокупность молекул, имеющих одинаковую формулу, ткань — совокупность однотипных клеток и т. д.

Чтобы ничего не упустить, имеет смысл начать с самого базового уровня, с самых простых «кирпичиков». Хоть понятие «атом» и возникло для обозначения самых элементарных частичек материи (в переводе с греческого означает «неделимый»), частицы, которые сейчас принято называть атомами, тоже состоят из каких-то частей. Конкретно — всякий атом имеет ядро и связанные с ним электроны. Ядро обладает положительным зарядом, электроны — отрицательным, в целом атом электронейтрален. В рамках так называемой «планетарной» модели предполагалось, что электроны вращаются вокруг ядра, как планеты вокруг Солнца, или спутники вокруг планеты. Такого рода модель предполагает, что в каждый момент времени электрон находится в определённом месте относительно ядра, скажем, «слева» или «справа», и движется по некой предсказуемой траектории. С современным данными такие представления не очень согласуются, и сейчас принято считать, что электроны как бы «размазаны» по своим орбитам. Впрочем, для наших целей это не будет иметь большого значения.
Читать дальше )
g_ryurikov: (Default)

Вдохновлённый примером caenogenesis, я решил написать собственное «Введение в биологию». Его серию постов под этим заголовком я всячески рекомендую всем интересующимся, однако я планирую следовать несколько иному плану, и постараюсь не дублировать его. Хотя какие-то повторы неизбежны — it’s the same dog. :) Буду признателен за замечания и исправления.




Мне немножко неловко вообще об этом писать, поскольку у меня возникает впечатление, что я считаю своих читателей идиотами: всё то, что я хочу сказать, находится в яндексе одним кликом мышки.
Ася Казанцева



I
Что такое жизнь?


Биология — это наука о жизни, и для начала я хотел бы попытаться обсудить, в чём заключается сущность этого феномена. Что есть живое? Первое, что следует сказать на этот счёт, это что вопрос этот очень и очень непростой. Существует огромное количество определений жизни, многие из который никак не согласуются друг с другом. В школьных учебниках на этот счёт обычно содержится перечисление т. н. «свойств живого», которые являются важными атрибутами жизни, но не составляют сколько-нибудь внятного определения. Список этих свойств может довольно сильно отличаться от учебника к учебнику. Что же получится, если учесть частичную сводимость одних свойств к другим, и попытаться сформулировать некое консенсусное определение?

В принципе, можно выделить два-три важнейших аспекта, каждый из которых лежит в основе какого-то подхода к определению жизни. Первый подход можно назвать «метаболически-энергетическим». Живые системы характеризуются наличием обмена веществ и энергии, они постоянно поглощают из внешней среды одни вещества и выделяют другие, и они постоянно преобразуют одни формы энергии в другие. Такое утверждение выглядит довольно тривиальным со всех точек зрения, но здесь важно подчеркнуть, что живые системы не являются просто «резервуарами», в которые что-то «заливается», во что-то превращается и затем «выливается». Вещество, из которого построены сами «резервуары», в обязательном порядке тоже участвует в обмене веществ. В неживой природе подобные системы встречаются как любопытные курьёзы, в основном же объекты неживой природы сохраняют свои свойства (остаются сами собой) за счёт сохранения вещества, из которого состоят. Гранитная скала остаётся сама собой из года в год именно благодаря тому, что всё время состоит из тех же самых атомов. Так называемое Евангелие Катберта, представляющее собой рукописную копию Евангелия от Иоанна, — это по большому счёту та самая совокупность атомов, которую положили в гроб святого Катберта после его смерти в седьмом веке нашей эры. Живые организмы же ведут себя совершенно иначе, — оставаясь сами собой (то есть сохраняя свою форму и другие свойства), они постоянно постепенно обновляются. Подобно кораблю Тесея, в котором, по легенде, постепенно заменяли все доски, пока не осталось ни одной старой, живой организм, проживший какую-то жизнь, в значительной мере состоит не из тех же самых атомов, которые составляли его в момент рождения. Но организм тот же самый, так же как той же самой является река, состоящая в каждый следующий момент из другой воды, и в которую, согласно Гераклиту, нельзя войти дважды. Для живых систем это обязательное свойство — сохранять свои свойства, будучи «потоками» вещества, «реками», через которые постоянно текут новые и новые атомы. Словосочетание «обмен веществ» указывает, что организм как бы «обменивается» веществами с внешней средой — поглощает одни и выделяет другие. Другой термин, обозначающий то же, что обмен веществ — метаболизм — означает в переводе «превращение», при этом подчёркивается, что поглощаемые вещества в организме так или иначе преобразуются в те, которые он будет выделять.
Читать дальше )

September 2017

S M T W T F S
     12
3456 7 89
1011 12 13 14 1516
17 18 19 20 212223
24252627282930

Syndicate

RSS Atom

Style Credit

Expand Cut Tags

No cut tags
Page generated Sep. 21st, 2017 04:03 pm
Powered by Dreamwidth Studios